沈睡在遠古台灣的巨獸：古菱齒象

【保育古生物學系列】 2020年02月25日 文：蔡政修（台灣大學生命科學系、生態學與演化生物學研究所）；插畫：摸背鰭 文：蔡政修（台灣大學生命科學系、生態學與演化生物學研究所）；插畫：摸背鰭

排除海中的龐然大物鯨魚，許多人認定的最大型哺乳動物，或許是站立時最高肩膀高度可達4公尺、體重6公噸左右的現生非洲草原象（Loxodonta africana）。然而古生物學家在探索哺乳動物的歷程中，發現隨著時間而消逝的多樣性，不只在形態上常常超乎我們的想像，體型上也存在遠比現生非洲草原象大上許多的物種。

現有紀錄中，要來爭奪「史上最大陸生哺乳動物」此一頭銜的，其實不只長鼻目（也就是大家所熟知的大象類群），遠在2、3千萬年前的漸新世有一類巨犀屬（Paraceratherium）犀牛，身高可能高達5公尺、身長可能達10公尺、體重甚至可能高達20公噸左右！

2016年的一項新研究，特別針對眾多的大象化石以及巨犀，重新檢視已發現的化石標本、從而建立起全新的體型計算模式，試圖回答到底哪類特定物種才能奪得最大哺乳動物的桂冠。

結果顯示，主要生存於更新世的古菱齒象中的納瑪古菱齒象（Palaeoloxodon namadicus），最高能超過5公尺、體重也能超過20公噸，在體型上應該還略大於漸新世的巨犀一籌。

換句話說，就目前所知的化石紀錄，在時間軸上離我們不遠的更新世古菱齒象中的納瑪古菱齒象，應該是哺乳動物演化史中，體型排行榜上的首位。

除了讚嘆之外，或許大多數的人並不會特別聯想到這生存在更新世的巨獸和生活在台灣的我們有什麼關聯，似乎以為如此巨大的哺乳動物應該只會出現在歐亞大陸或美洲大陸。

有趣也令人興奮的是，如果我們能搭乘時光機回到更新世（258萬年到1萬多年前），台灣當時也有古菱齒象出沒！

1931年，將近90年前，時任台北帝國大學（現今的台灣大學）理農學部的助理丹桂之助（Tan Keinosuke），就已提出：台灣在更新世時可能也存在古菱齒象。

從生物分類的角度來看，古菱齒象（Palaeoloxodon）這一個屬包含了好幾個物種，除了前面提到的納瑪古菱齒象（P. namadicus）、還有主要分布於非洲的瑞克古菱齒象（P. recki）、歐洲的古老菱齒象（P. antiquus）、中國大陸的淮河古菱齒象（P. huaihoensis）、日本的諾氏古菱齒象（P. naumanni）等。

台灣的古菱齒象到底確切隸屬於哪一種，仍待後續深入研究，畢竟丹桂之助沒有確認到物種層級。隨著更新的研究成果，鹿間時夫等三人在1975年的研究文章裡認為台灣有諾氏古菱齒象，但現今展示在台中自然科學博物館的復原骨骼則標示其為淮河古菱齒象：所謂的淮河古菱齒象在1977年時被劉嘉龍認為是諾氏古菱齒象的一個亞種，但祁國琴在1999年的文章裡提出淮河古菱齒象應該是可以從諾氏古菱齒象中獨立分出來的一個新物種。

重要的是，今（2020）年最新一篇發表於《第四紀科學回顧（Quaternary Science Reviews）》關於古菱齒象的研究文章，也指出了台灣、日本、中國這一帶地區的古菱齒象類群，仍需要更深入的分類研究工作，才能真的解決台灣地區所出現的古菱齒象到底該隸屬於那個物種、或甚至曾有不只一種古菱齒象漫步在古老台灣的土地上。

估不論物種謎團，出現在台灣的古菱齒象體型，基本上也可輕易超過10公噸！以此不容忽視的體型看來，若無意外，古菱齒象基本上是台灣生命演化史上所出現過最大的陸生動物。

諷刺的是，即便擁有不易受到忽略的體型，再加上大型脊椎動物的化石其實早在台北帝國大學於1928年建校後，就有早坂一郎或是丹桂之助等人致力於相關研究工作，但到目前為止，這些曾漫步於遠古台灣的巨獸們，仍在「沈睡」中，等著我們藉由更多深入、紮實的古生物研究來將其喚醒。

古生物學的研究距離我們其實一點都不遙遠，而這也不是國外研究者才能擁有的專利；如果台灣相關單位也願意投入相對應的心力、資源，沈睡的古菱齒象不只能走進我們的生活，能讓我們有機會可以理解其消逝在台灣土地上的歷史脈絡為何，也可為生態保育提供未來指引。 參考資料

- Larramendi, A. 2016. Shoulder height, body mass, and shape of proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica 61:537-574.

- Larramendi, A., Zhang, H., Palombo, M.R., and Ferretti, M. P. 2020. The evolution of Palaeoloxodon skull structure: Disentangling phylogenetic, sexually dimorphic, ontogenetic, and allometric morphological signals. Quaternary Science Reviews 229:106090.

- Liu, JL. 1977. Palaeoloxodon from Huaiyuan District, Northern part of Anhwei. Vertebrata PalAsiatica 15:278-286.

- Qi, Guoqin. 1999. On some problems of Palaeoloxodon of China. Proceedings of the 7th Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology: 201-210.

- Shikama, T., Otsuka, H., and Tomida, Y. 1975. Fossil Proboscidea from Taiwan. Science Reports of Yokohama National University 22:125-131.

- Tan, K. 1931. On the fossil elephant remains in the Government Museum of Taiwan. Transactions of the Natural History Society of Formosa 21:311-314.

- 蔡政修。2019。腳底下的世界：台灣也有古生物？台大校友雙月刊126:13-17。