「蕨」色島嶼 台灣蕨的前世今生

【文˙鄧慧純 圖˙林格立】

好萊塢電影《侏儸紀公園》留下了一句經典台詞：「Life finds a way.」（生命會自己找到出路）台灣蕨類教父郭城孟再補充註解：「蕨類是生命自己尋找出路的最佳例證。」

四億年前，蕨類曾是森林霸主，後來地位陸續被種子植物和開花植物取代，但蕨類沒有因此滅亡，反而演化出更強悍的生存機制，繼續欣欣向榮。

在郭城孟著作的《蕨類入門》中提到，全世界的蕨類植物可分成39科，台灣就有34科。以品種來算，歐洲大陸約150種，北美洲約400種，澳洲約450種，而面積區區3萬6,000平方公里的台灣，已登錄的種類就多達650多種，以單位面積的比例來計算，稱台灣為「蕨類王國」自是當仁不讓。

何以蕞爾小島上蕨類花樣如此多元豐富，讓人「蕨」得好奇，且聽郭城孟說「蕨」吧！

身懷「蕨」技

我們與郭城孟相約在台大植物標本館碰面。他是瑞士蘇黎世大學系統植物學博士、前台灣大學植物標本館館長、社團法人台灣生態旅遊協會名譽理事長，一頭灰白髮，一派溫和謙讓的學者模樣，說話不疾不徐，但郭城孟一開口總能把一般人不甚熟悉的蕨類說得妙趣橫生。

研究蕨類的郭城孟有多瘋狂呢？他回想年輕時，台灣到處可見蕨類，卻喊不出名字，他就翹課爬山採集蕨類，再製作分類索引卡。翻遍可找到的書籍雜誌，一筆筆資料爬梳比對，記錄拉丁學名。大學時期的郭城孟就已經採集了台灣在地500多種的蕨類，並熟悉台灣蕨類的分類系譜。「現在想一想，我覺得年輕時候的我比較厲害。」郭城孟笑著說。但至今仍能把全台灣蕨類的拉丁學名一個個寫出來的郭城孟，應該是從年輕一直厲害到現在吧！

1970年代，台美雙方政府簽訂學術合作，共同編纂台灣植物誌《Flora of Taiwan》，這是記錄台灣維管束植物最詳盡的著作，郭城孟的指導教授棣慕華（Charles E. DeVol，1903～1989）是編輯委員之一，身為弟子的郭城孟也在其中貢獻他對台灣蕨類的認識與熱情，他笑稱這是他最早的發跡。

棣慕華是當時台灣大學少有的外籍學者，郭城孟常幫指導教授接待國際訪客，與許多國際學者建立良好互動。當時有來自美國、日本和瑞士的邀請，但鍾情於蕨類的郭城孟選擇到了瑞士蘇黎世大學，繼續他跟蕨類的緣分。之後他也到倫敦大英博物館、柏林植物園、荷蘭萊登大學、巴黎自然科學博物館、美國哈佛大學博物館，看遍了全世界的蕨類模式標本（新物種提出時所引證的標本），還曾在倫敦林奈學會親眼欣賞西元1753年發表的標本。

郭城孟也曾為多種台灣原生蕨類命名，只要觀察拉丁學名後有冠上Kuo（郭），八成與他有關，如「烏來鳳尾蕨」（Pteris wulaiensis Kuo）、「台灣金狗毛蕨」（Cibotium taiwanense Kuo）等。

他聊起命名台灣金狗毛蕨的過程，金狗毛蕨是台灣常見的蕨類，也是昔日民間家庭常備的傷藥，但以前台灣常見的金狗毛蕨被誤認鑑定是「菲律賓金狗毛蕨」；有一回郭城孟在大英博物館工作時，一時興起把所有的金狗毛蕨屬的標本調出來端詳，突然發現「菲律賓金狗毛蕨」的模式樣本與他在台灣常見的金狗毛蕨模樣迥異；通曉各科蕨類的郭城孟心中有疑，再深入研究，發表了台灣的特有種「台灣金狗毛蕨」。

「蕨」世風華

蕨類植物沒有花、果實，莖不顯著，是以葉子為表現型的植物。識別蕨類的特徵，其一是蕨類的幼葉，絕大多數是呈蜷旋狀，像是嬰兒握拳，又形似「？」號，像在對世界進行探問；慢慢地，葉子才會像做伸展操一般舒展開來，開始探索世界。

研究者用葉片的分裂方式和分裂程度為識別，有叉狀分裂、掌狀分裂和羽狀分裂等等，在英語字彙裡，除了葉子leaf，又創了一字「frond」來特別指稱蕨類的葉子，就可想見蕨類葉子的表徵有多繁複而有趣。細細觀察蕨類的葉脈、紋路，帶著自有的規律開展，像是數學的幾何圖形，無限延伸，又像萬花筒一般，轉個角度，又見驚奇，觀賞蕨類總帶給人一種安定感，是一種不虛華，沉穩的存在。

郭城孟說起他在蘇黎世大學與一位心理醫生的對話。知道郭城孟研究蕨類，醫生友人問起蕨類有幾種綠色？郭城孟才領悟到，蕨類的綠色是超乎想像的多樣，而從心理學的角度，綠色的環境最療癒人心，「其實我們台灣人是身處在全世界最療癒的島上。」

「蕨」得厲害

昔日在大學開課談蕨類，郭城孟笑說學生都說「覺得很累」，但是真正聽聞蕨類的故事後，又真是「蕨」得厲害。

說起蕨類，郭城孟總是不厭其煩地從盤古開天的源頭講起。地球約誕生於45億年前，直到了四億年前，森林才出現。蕨類是最早的維管束植物，是當時最厲害的植物，因此四億年前的森林都是蕨類，蕨類可以長到20～30公尺高。到了兩億年前，種子植物演化出來，第一個有種子的植物是松杉柏類，優勢的物種成了松杉柏；到了一億年前，開花植物成為主流，直至今日，森林都是闊葉林的天下。

但是可別小看蕨類了，蕨類仍努力在縫隙中生存。比如說在石壁、土地崩塌處，只靠少少的土壤活下去，或是想方設法儲存水分，必要的時候會斷尾求生。

站在台灣大學標本館的戶外廊道，郭城孟引我們抬頭看樹上的崖薑蕨（Pseudodrynaria coronans），「它不是『寄生，是『著生』，這代表物種所需的水分和養分都要自己想辦法。所以它環著樹幹生長一圈，像是設下路障一般，從樹幹上流下東西一定要留下過路財，有點像土匪一樣。」郭城孟笑著解釋。台灣巢蕨（Asplenium nidus）就是我們熟知的山蘇，則是著生在樹幹的一處，其葉片似瓦片層疊如一座鳥巢，收集從樹上掉下的樹葉和雨水，成為自己的養分。

而看向另一邊與膝同高的海南實蕨（Bolbitis subcordata），郭城孟翻起葉子，指著葉面末端小小的不定芽，當葉片延伸觸碰到地面的時候，芽會掉落就地長出一棵新的蕨。因此如果環境不好，蕨類可利用不定芽來移動，像會走路。

還有萬年松（Selaginella tamariscina），它的抗旱機制像變臉，當乾旱時，葉子會捲曲如枯死一般，等到雨水來時，又展開如新葉，故又有「九死還魂草」之稱。又如石葦（Pyrrosia lingua），葉表面為綠色，背面為銀褐色，當缺水時，葉子會由兩側向上捲曲，銀褐色可反射陽光，減少水分蒸發，遇乾旱時節，葉子會完全捲曲，更有甚者，就直接從關節脫落。

想入門蕨類，郭城孟建議可先從長在樹上、岩壁的蕨類著手，這些近代演化的蕨類，跳脫了地被層，在惡劣的環境更體現它們強悍的生存意志。

「蕨」見台灣

當今全世界蕨類可分成四億年前到兩億年前留下來的遠古蕨、兩億年前到一億年前留下來的中古蕨，以及一億年以後演化出來的近代蕨。遠古蕨共有五個科（松葉科、木賊科、水韮科、卷柏科、石松科），台灣都有；中古蕨目前留有16個家族，台灣有11科；近代蕨有18個家族，台灣全包，因此可說，全世界蕨類演化的方向在台灣全部都可以看到。

郭城孟解釋，台灣是一塊年輕又古老的島嶼，地質是年輕的，但是島上的生物是古老的，這箇中緣由可追溯到台灣島的誕生。兩三百萬年前台灣經過板塊推擠隆起時，當時地球正經歷冰河時期，許多生物由北往南遷移避難，嚴寒的氣候，台灣海峽水位下降，成了淺溝陸地，物種順勢遷徙進入台灣，台灣因此成為名副其實的「諾亞方舟」，許多物種都在台灣有一份備份。而台灣高聳險峻的地理環境，從海平面到3,952公尺，蘊藏了多樣的生態體系，這樣的背景更造就台灣的生物多樣性。

走遍世界各地的郭城孟說：「要從世界的角度來看台灣，才會看得比較清楚。」在國外的見聞、外國友人不經意的提點，讓他發現自己的故鄉「台灣」是如此特殊而不凡。「我從哈佛大學聽一位民族植物學者說，你們台灣的小米品種是全世界最多的」、「在荷蘭萊頓大學，學者跟我說，荷蘭人認為台灣的鄒族是我們的兄弟姊妹。」、「在澳洲的朋友認為太平洋地區的人是來自台灣。」

把台灣的「理所當然」套用在國外時，郭城孟才發現台灣的「獨一無二」。他在馬來西亞婆羅洲爬Kinabalu山，上到三千公尺時，以為即將遇見針葉林，卻落空了，這也與冰河期有關。當時冰河消退，針葉林若不是跟著北移，或就是往高山走，「全世界最古老的黑森林是在台灣，你不知道吧？我們去合歡山看針葉林，有箭竹草原，那樣的景致只有台灣才看得到，它們是走路從台中走到合歡山的。」他也常舉例，台北是世界的首都中，站在馬路上往端點望去，少數能看到山的首都。侏儸紀時代的蕨類，如筆筒樹、觀音座蓮，在國外被列為保育類的景觀，卻在台北郊區就可瞧見，台灣真是座不可思議的島嶼。

因為研究蕨類，讓郭城孟重新看見台灣，透過植物了解台灣土地，讀懂自然的韻律，也讓他決定以「訴說台灣」成為自己的使命。這是郭城孟的「蕨悟」，從台灣蕨的前世今生，他了悟了自然的韻律，瞭解了一切的所謂何來。台灣是蕨類王國，是療癒之島，是他所見全世界的土地在最短的距離跟最小的範圍有最多生態環境變化的地方，是冰河時期物種的諾亞方舟，這塊土地上有豐富的自然地景與人文景致，值得我們珍視與自信。