來到臺灣百萬年，山脈與冰河怎麼形塑紅圓翅鍬形蟲的DNA分歧和混血

紅圓翅鍬形蟲，(圖片來源/蔡正隆，授權轉載自科技大觀園，下同)

世界上的昆蟲千奇百怪，有些特別討人喜愛。臺灣的昆蟲愛好圈中，臺灣特有種「紅圓翅鍬形蟲」（Neolucanus swinhoei Bates, 1866）便是一大明星，許多人被其獨特的色澤吸引，成為萌寵。在學者眼中，牠們更是探討演化、遺傳交流、族群分化與適應的寶貴材料。

替昆蟲分類：形態與遺傳資料相輔相成

分類學上，紅圓翅鍬形蟲與幾種近親，被歸類為紅圓翅鍬形蟲複合群（Neolucanus swinhoei complex），還包括泥圓翅鍬形蟲指名亞種（Neolucanus doro doro Mizunuma, 1994）、泥圓翅鍬形蟲洞口亞種（Neolucanus doro horaguchii Nagai, 2001），以及小圓翅鍬形蟲（Neolucanus eugeniae Bomans, 1991）。

由於外部形態相似，各地翅鍬形常常難以區辨，使得分類爭議不斷，甲蟲愛好者眾說紛紜。國立中興大學昆蟲學系的葉文斌教授及蔡正隆博士，多年投入研究紅圓翅鍬形蟲，專家如何鑑定與分類呢？

葉文斌教授解釋，鑑定物種最直接的方式是觀察形態特徵。同一個物種內，有些共通的特徵可作為指標，再到不同亞種的層級，又能以族群形態變異進一步分辨。此外還要考慮行為、地理分布，以及 DNA 遺傳訊息。

目前嚴謹的昆蟲分類論文，往往盡可能同時提供形態與遺傳學兩方面的證據。儘管有時候會有「你相信形態或是 DNA」的二分法式討論，葉文斌教授指出，通常兩者的判斷結果一致。

如果只依照 DNA 資訊分類，學界通常較不採信，希望結合形態特徵加強論證。反過來，由於種內變異或是趨同演化等因素導致形態判斷不易時，遺傳更能突破迷霧。

掌握遺傳訊息，解答分類與演化疑惑

紅圓翅鍬形蟲不但人氣高，也是探討學術問題適合的材料。它在公元 1866 年命名發表，1930 年代以後陸續被日本、法國等多國學者研究，卻也存在分類爭議，近 90 年後才由葉文斌教授與蔡正隆博士發表論文，結合形質特徵與 DNA 分析技術釐清。可是如今 DNA 分析技術眾多，哪些方法才適合回答問題？

動物的遺傳訊息主要有兩部分，大多數位於細胞核內的染色體，通常被稱為「基因體」，少數則位於生產能量的胞器「粒線體」內，兩者獨立複製與遺傳。分析粒線體 DNA 的門檻較低，被廣泛使用；特別是有一段 DNA 序列，已經證明在不同物種或族群之間容易分辨差異，適合用於鑑定，被稱為「生物條碼」（Barcode）。

相比於生物條碼，要分析細胞核基因組和完整的粒線體，所需的經費、技術門檻、分析複雜度都會大幅增加。葉文斌教授表示，假如只是要鑑定物種，通常生物條碼已經足夠（若能加入部分細胞核 DNA 之遺傳訊息，將更為明確）。

那麼為何還要取得更多訊息呢？這是由於物種與族群分化、估計分家年代、是否發生混血、有無基因適應等問題，都無法只靠生物條碼解惑。

抵臺一百萬年，分化四大支系

探討演化歷史，首先需要從各地取材。紅圓翅鍬形蟲居住於海拔 2,000 公尺以下，許多棲息地為低海拔的山區。蔡正隆博士從臺灣各地採樣上百隻，加上跨境合作得到越南、泰國、中國的樣本。

對愛好者而言，在少數地點想捕捉到紅圓翅鍬形蟲並不困難；但是為了研究的採集，必須涵蓋各地，也算是一段顛簸的旅程。

只經由母系遺傳的粒線體，以及兩性都有所貢獻的基因組，能提供不同情報。綜合看來，紅圓翅鍬形蟲與住在東亞大陸的近親物種「亮光圓翅鍬形蟲」（Neolucanus nitidus）大約在 145 萬年前分家。由此推論，紅圓翅鍬形蟲是祖先遷徙到臺灣後，誕生的新物種。

根據遺傳分歧，目前紅圓翅鍬形蟲複合群分為 4 個支系，主要支系估計在 35 到 75 萬年前分家。2 個支系的分佈範圍狹窄，分別位於臺灣中部的阿里山，以及東南部的海岸山脈（臺東）。其餘 2 個支系較廣，「高山支系」居住在西北部到中部（新竹到南投），更廣泛的低海拔「丘陵支系」存在全島許多地區。

泥圓翅鍬形蟲（苗栗雪見）(圖片來源：蔡正隆)

遺傳交流常有，但是程度有限

臺灣各地紅圓翅鍬形蟲複合群的成員們，透過 DNA 差異能界定為具有地理分布特性的不同支系。然而更仔細比較，又能發現不同支系間存在遺傳混雜的情形，顯示不同支系的個體，過往存在雜交的可能性。

葉文斌教授提示，這件事的另一面在於：它們依然區分出不同支系，並未融合成一體。可見不同支系，也具有一定程度的分歧，足以維繫彼此間的差異。

一些研究會設計實驗，藉由人為控制，觀察不同個體間的互動與繁殖，釐清生殖隔離等疑問。但是要用在紅圓翅鍬形蟲上難度很大，至少短期內不可能辦到，因為這種昆蟲繁殖一代就要耗時兩年！

不過蔡正隆博士觀察到，不同支系的鍬形蟲， 假如放在一起，會進行正常的交配行為。因此，或許在求偶與交配的階段，並沒有明顯的隔閡。

葉文斌教授認為，導致不同支系保持分歧狀態的原因，可能是雜交產生的後代適應力較差，不利於生存。各支系的共同祖先抵達臺灣之後，分散往不同地區發展，各自適應當地的環境，數十萬年來累積變異。分歧程度沒有大到形成完全的生殖隔離，所以支系間依然可以混血；但是也沒有小到毫無障礙，使得群體間的差異得以維持。

 山脈與冰河期，詮釋紅圓翅鍬形蟲繁複的的演化史

有意思的是，「高山支系」其實分佈於許多不直接連貫的山區，各山區的鍬形蟲卻能歸為同一演化系群。

據此推論，牠們的共同祖先率先上山，適應高海拔山區後，由於成蟲生活史僅約兩週，而且飛行能力不佳，遭到山脈地形阻擋，使得平時少有 DNA 交流機會，也與低海拔族群產生隔離。之後經歷多次冰河時期之週期性循環，各山頭的族群逐漸分歧，如大雪山、合望山及杉林溪的族群產生遺傳分化，可稱為「山地隔離」。

DNA 分析也進一步揭示，冰期與間冰期的交替，會影響圓翅鍬形蟲「上下」與「水平」的遷徙。冰期的氣候寒冷，促使各山區高海拔的族群（高山支系）往低海拔遷徙，有機會與低海拔族群（丘陵支系）混血；轉為間冰期氣溫上升後，高海拔族群又回歸原本的海拔。此歷程稱作 「海拔上下遷徙」，和「山地隔離」同為影響紅圓翅鍬形蟲複合群演化的重要因素。葉文斌教授進一步補充，還有一項必須考慮的影響因素：高海拔族群也可能水平遷徙。當高海拔族群下到低海拔時，有機會向北或向南遷徙；這會導致各山地隔離族群之間的遺傳交流，使故事更加複雜。

事實上，鍬形蟲們的遺傳與親緣關係十分複雜，乍看令人一頭霧水。上述解釋，可謂用「假說」推動研究進展的示範。面對複雜的議題，首先要提出假說以切入問題。

過往有人認為，不同地方的鍬形蟲是不同物種。對此可以提出假說：真的是不同物種或支系嗎？得到結果指出：不同地方可能屬於同一支系，也可能為不同支系。另外高低海拔也存在差異。接著衍生出下一個問題：差異如何形成？至此又再提出假說：是海拔遷徙或山地隔離所致？答案是，兩者皆是，它們分別能解釋演化的不同階段。

葉文斌教授強調，提出好的假說，才能創造合適的討論方向。面對紅圓翅鍬形蟲複合群如一團亂麻般的資訊，必須具備充足背景知識的支持，提出有意義的假說，以實驗分析驗證，才能理出線索，得到合理的解釋。在此基礎上，再提出新的假說，挑戰下一個問題，促使研究不斷前進。

資料來源

1. 採訪國立中興大學昆蟲學系的葉文斌教授及蔡正隆博士

2. Tsai CL, Wan X, Yeh WB. 2014. Differentiation in stag beetles, Neolucanus swinhoei complex (Coleoptera:Lucanidae): Four major lineages caused by periodical Pleistocene glaciations and separation by a mountain range. Molecular Phylogenetics and Evolution 78: 245–259.

3. 蔡正隆。2017。台灣產鍬形蟲(鞘翅目：鍬形蟲科)的遺傳變異：高山特有亞種分化事件及紅圓翅鍬形蟲複合群之親緣地理。國立中興大學昆蟲學系博士論文。

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