地表最強 入侵種

地表最強 入侵種

重點提要

■在所有曾出現過的人屬物種中,只有智人能佔領整個地球。

■科學家一直百思不解,我們智人如何能散佈得如此遠又廣?

■新假說指出,智人獨有的兩項創新是我們能主宰世界的關鍵:願意與無血緣關係者合作的遺傳傾向以及先進的投射式武器。

大約在七萬年前,智人(Homo sapiens)離開了非洲,勢不可擋地開始擴散到全球各個角落。雖然歐洲和亞洲曾有其他人屬物種定居,但僅有我們智人祖先最終能遷居到所有主要大陸和許多島嶼鏈。這並不是一般的散佈,凡智人所及之處都發生了大規模生態變化:許多遇到他們的古人類和動物皆告滅絕,毫無疑問,這是地球史上影響最劇的遷移事件。

古人類學家對於現代智人如何及為何能擴散到全球且位居主宰地位,一直有不同的看法。有些專家認為,因為我們的祖先演化出較大、較複雜的腦,才能進入全新的地區,應付遭遇到的陌生挑戰;其他人相信,智人能從非洲拓展開來,靠得是新技術,讓他們能以前所未見的效率狩獵和殺敵。第三種說法則指出,氣候變遷削弱了住在其他地區的尼安德塔人和其他古人類物種族群,讓具優勢的現代智人趁隙接收他們的地盤。然而這些假說都不能提供一個完整的學說,來解釋智人為何分佈如此廣闊,事實上,這些理論只能解釋智人在特定地區(例如西歐)的活動記錄。以這種拼拼湊湊的方法來探討智人遍佈整個地球,誤導了科學家,而人類的大擴散是包含數個階段的單一事件,因此應該以單一研究課題的方式來探討。

過去16年來,我在南非南部海岸的尖峰角(Pinnacle Point)帶領的挖掘工作,以及生物和社會科學理論的進展,讓我構思出智人如何征服全球的另一個可能情境。我認為智人的擴散,發生在我們這個物種演化出一種新的社會行為時:我們的基因裡有著願意與無血緣關係者合作的傾向,這種傾向再加上我們祖先卓越的認知能力,讓他們能靈活適應新環境,並有助於創新,從而促成了改變局勢的技術發展:先進的投射式武器有助我們祖先踏出非洲,讓世界隨著他們日益強大的心智能力而改變。

渴望拓展,勢如破竹

要感受智人佔領全球是一件多麼非凡的壯舉,我們必須回到20萬年前智人剛起源於非洲時。那些解剖構造上屬於現代人類、外觀與我們一樣的祖先,有10萬年只在他們的發源地活動。大約10萬年前,有一批人曾短暫進入中東,但顯然無法繼續拓展,他們欠缺了一個必要優勢。然後到了7萬年前,有一小群創始族群再度踏出非洲,開始成功探索新地區。當這些人來到歐亞,他們遇到了其他相近的人屬物種,例如西歐的尼安德塔人和最近才在亞洲挖掘出來的丹尼索瓦人(Denisovan)。現代智人入侵不久後,古人類物種就滅絕了,不過他們的DNA因為不同群體間雜交繁殖,而留存在現今人們的體內。

一旦現代智人抵達亞洲東南海岸,便面對了一望無垠的海洋,但是他們毫不畏懼,持續拓展領土,這些人和我們一樣,憧憬並渴望探索、征服新大陸,於是他們建造了能在海上航行的船隻以橫渡大洋,最遲在4萬5000年前抵達了澳洲。智人是第一個來到世界這一角的人類,他們很快就憑藉著用火和投擲的矛,散佈到整片澳洲大陸,許多長久生活在這裡的最大型奇怪有袋動物紛紛滅絕。到了大約4萬年前,一群開路先鋒發現了一座陸橋可進入澳洲南方的塔斯馬尼亞,然而最南端海洋的驚濤駭浪阻擋他們往南極洲邁進。

在赤道的北側,有一群智人往東北穿過西伯利亞,沿著北極外緣擴散,雖然陸上和海上的冰曾經暫時阻擋智人前往美洲。科學家對智人何時進入新大陸有激烈爭論,但研究人員皆同意,最遲在1萬4000年前,智人已克服那些障礙,橫掃這個野生動物從未見過人類獵人的新世界,並在短短數千年內,抵達南美最南端,隨之而來的是乳齒象和巨型樹懶等冰河期新世界野獸的大規模滅絕。

接下來的一萬年,非洲馬達加斯加島和許多太平洋島嶼依然沒有人跡,但是在幾千年前,航海遠征的智人發現並移居幾乎所有海島,這些島嶼也像其他智人定居的地方一樣,生態系遭摧毀、物種滅絕,環境隨著我們祖先的心智能力發展而改變。至於人類移居南極洲,則是工業時期的事了。

絕佳合作,無情競爭

智人是如何辦到的?局限在發源地10萬年後,我們的祖先如何打破藩籬,拓展到已有其他人屬物種定居的地區,甚至進一步移居全世界?一個成熟的散佈理論必須說明兩件事:第一,解釋為什麼人類的擴散發生於特定時期、在過去卻行不通;第二,提出人類得以跨越陸地和海洋而快速散播的機制,這機制讓智人有能力隨時應變新環境並取代古人類。

我認為,智人能躍升為地球統治者是因為出現了某些性狀,讓我們一方面成為絕佳的合作夥伴,另一方面又是強勁無情的競爭對手。現代人類具備了這些無敵的特質,尼安德塔人和其他滅絕的近親物種則欠缺。美國亞利桑那州立大學的人類學家希爾(Kim Hill)曾描述一組「人類獨特性」特質,是最新增列的重要性狀。

我們現代人類與他人合作的程度可說非常密切,我們能與無血緣關係者甚至陌生人,進行極為複雜、具協調性的群體活動。試想一下,加州大學戴維斯分校人類學家赫迪(Sarah Blaffer Hrdy)在2009年出版的《母親與其他人》書中描述的場景:幾百隻黑猩猩排隊、登機、平和且穩定地坐了數個小時,然後像收到指令的機器人一般離開;這情境實在令人難以想像,真的黑猩猩必定會打鬧成一團。不過我們的合作天性有利有弊,一個會挺身護衛被迫害陌生人的物種,也會與無血緣關係的人聯手發動戰爭,並且在競爭中毫不留情。我和許多同事相信,人類合作的天性,我稱為高度親社會性(hyperprosociality),並不是學習而來的傾向,而是智人才擁有的遺傳性狀。某些動物可能也會表現些許類似行為,但人類擁有的特質截然不同。

至於人類如何獲得這類遺傳傾向、從而建立我們的超級合作特性,則是個難解的問題。不過,社會演化數學模型提供了重要線索,聖塔菲研究院經濟學家鮑爾斯(Sam Bowles)的研究顯示,使高度親社會性得以傳承的最佳條件,很矛盾地,竟然是在當群體間有衝突時。一個群體中有較多親社會行為的人,就能更有效合作從而贏過競爭對手,並促使這種行為的基因傳給下一代,使高度親社會性得以傳播。加州大學戴維斯分校生物學家李謝森(Pete Richerson)和亞利桑那州立大學人類學家包艾德(Rob Boyd)的研究也指出,當一個亞族群的總人口還很少、而且群體間競爭激烈時,最有利於這種高度親社會性的傳播,後來繁衍出我們現代人類的最原始非洲智人,他們面對的情形正是如此。

危險戰鬥的經濟策略

一個狩獵採集群體大約為25人,他們會和其他群體成員透過通婚、交換物資,以及相通的語言和風俗習慣等建立關係,多個群體聚集成部落。他們有時會與別的部落打鬥,不過這樣做有極大風險,這也引出了一個問題:什麼因素讓人們願意參與危險戰鬥?

現任職於奧巴尼大學的布朗(Jerram Brown)在1964年提出了經典的「經濟防守性」(economic defendability)理論,解釋鳥類不同程度的侵略性,讓我們了解什麼時候是值得爭鬥的。布朗認為,個體為達特定目標以求獲得最佳生存和繁殖機會時,會表現出侵略行為,當利於這些目標時,天擇偏好戰鬥行為。所有生物都有一個重要的目標:確保食物供應無虞,所以當生物可以獨佔食物時,天擇偏好捍衛食物的侵略行為。如果食物是無法獨佔的,或防守的代價過高,侵略行為就會有反效果。

在另一篇發表於1978年的經典論文中,當時任職於康乃爾大學的戴森–哈德遜(Rada Dyson-Hudson)和史密斯(Eric Alden Smith)利用經濟防守性來解釋生活在小群體的人類,認為當資源是可預期且密集時,捍衛資源是合理的行為。我要補充的是,這些資源必須對生物至關重要,畢竟沒有生物會守護不需要的資源。這個道理至今依然不變:不同的族裔和國家會激烈搶奪可預期的密集珍貴資源,例如石油、水和富饒的農地。這個有關領域的理論說明了環境造成群體間的衝突,合作行為會讓爭鬥持續發生,然而這情形在早期智人生活的世界並不普遍,只出現在具有高品質、密集、可預期的資源之處。非洲多數地區的陸地資源都稀少且不可預期,這也解釋了為什麼研究那裡的狩獵採集族群時,會發現他們大多不願花時間和精力防守邊界。但這個規則也有例外,特定濱海地區有非常豐富、密集及可預期的貝類食物,從全世界民族誌和考古學中有關狩獵採集族群戰爭的記錄,可看出使用濱海資源的社會(例如北美太平洋海濱)衝突最激烈。

人類的基本飲食最早從什麼時候開始以密集、可預期的食物來源為主?數百萬年來,我們的遠古祖先尋找陸地的植物和動物為食,偶爾吃些內陸水產,這些食物的分佈密度都偏低,而且大多不可預期,因此,我們的祖先必須不斷奔走以尋找下一餐,族群也高度分散。然而,隨著人類認知能力越來越複雜,有一群人發現了以貝類為食的濱海生活方式。

我的團隊在尖峰角遺址的挖掘工作顯示,這種轉變始自16萬年前的非洲南部海岸,在那裡,人類首次開始爭取高品質、密集、可預期的資源,這個發展將引發重大的社會變革。

遺傳和考古證據顯示,智人源起不久後,就遭遇了人口銳減的窘境,因為在19萬5000~12萬5000年前,地球溫度大幅下降,在這段嚴酷的冰河期,內陸生態系不易找到食用的植物和動物,濱海環境成為智人的覓食避難處,因此對我們物種存亡至關重要。

這些濱海資源也成為戰爭的起因,最近南非曼德拉都市大學的馮克(Jan De Vynck)在非洲南部海岸所做的實驗顯示,貝類礁石生產力極高,採集一小時可取得的熱量高達4500卡。我的假說基本上指出了濱海食物是密集、可預期且有營養的食物來源,因此,這些食物來源引發了人類高度的領域性,而領域性導致了不同群體間的衝突。群體間經常戰鬥,提供了選擇群體內親社會行為的條件,合作守衛貝礁、維持這珍貴資源的獨享權,讓親社會行為在族群內擴散開來。

投射式武器,如虎添翼

當群體內無血緣關係者有了集體行動的能力,智人逐漸成為一股勢不可擋的力量,但我推測他們還需要一項新科技:投射式武器,才能完全發揮征服世界的潛力。這項發明需要長期醞釀,科技是具有加成性的,建立在過去實驗和知識的基礎之上,然後變得越來越複雜。投射式武器的發展應該也遵循相同的軌跡,剛開始可能是從用來刺戳的木棍,改良為可投擲的矛,然後進化為利用槓桿發射的梭鏢(atlatl),再衍生出弓箭,最後發展成現代各式瘋狂且致命的投射式武器。

每一次汰舊換新,這些技術就更具殺傷力。頂端削尖的簡單木棍形成了木矛,雖能造成刺傷,但失血速度不快,傷害有限。如果把木矛綁上磨銳的石頭,就能增加傷口嚴重性,不過需要一些相關製造技術:把石頭磨出尖角,成為可刺穿動物的石刃,石刃底部則做成可連接或固定在木矛上,變成可握持的型式;至於如何把石刃連接在木矛上?也許用黏膠、也許用綑綁,有時兩者皆用。現任職於南非開普敦大學的威金斯(Jayne Wilkins)和同事指出,在南非卡圖潘一號(Kathu Pan 1)遺址發現約50萬年前的石器,功用即是矛頭。

卡圖潘一號遺址文物的古老年代,代表這項手藝來自尼安德塔人和智人的共同祖先。不出所料,約20萬年前的後期文物顯示,兩個後裔人種皆會製造這類工具。尼安德塔人和早期智人都具有相同技術,意味兩個人種有一段時期勢均力敵,不過情勢後來轉變了。

專家同意,考古記錄顯示小型石器的出現,象徵著真正投射技術的來臨,因為輕巧和彈道學對投射極為重要,這樣的石器徒手使用太小,所以應該是嵌入骨頭或木頭上的凹槽,做成可長距離高速投擲的武器。已知最早的例子正是在尖峰角發現的微石器(microlithic)技術,我的團隊在編號PP5-6的石洞裡發現了人類長期居住的記錄。澳洲臥龍岡大學的地質年代學家賈可布斯(Zenobia Jacobs)利用光刺激發光定年法(optically stimulated luminescence dating),判斷PP5-6的年代是在9萬~5萬年前,從這遺址出土的最古老微石器年代約為7萬1000年前。

微石器出現的時間,意味氣候變遷可能促使這項技術的發明。在7萬1000年前,PP5-6的居民使用石英岩來製作大型石矛和石刃,根據亞利桑那州立大學費雪(Erich Fisher)團隊的研究顯示,當時尖峰角很靠近海邊,而以色列地質調查所的巴馬修斯(Mira Bar-Matthews)和布勞恩(Kerstin Braun,現為亞利桑那州立大學博士後研究員)的重建模型顯示,當時的氣候和環境條件與今日類似,當地冬天多雨,植被以灌木為主。但到了7萬4000年前開始進入冰河期,海平面下降,露出濱海平原,夏天雨量增加,產生富含養份的草原、大片以相思樹為主的森林。我們猜想,這裡的生態系發生極大的變化,那些夏天向東、冬天向西遷徙以追逐雨水和鮮草的草食動物,開始出現在這原本淹沒於海水的陸地上。

我們還不清楚究竟為什麼PP5-6的居民會在氣候變遷後開始製作小而輕便的武器,或許是為了捕捉遷徙而路過這新平原的動物。不管原因為何,那裡的人發展出靈巧的方法來打造小型工具:他們找尋新材料矽結礫岩(silcrete),並用火加熱,使其更容易打磨成小而銳利的尖頭。只有在氣候變遷下,居住在這裡的早期智人才能因相思樹的擴散而取得足夠的柴火,用在微石器製造的加熱過程,並讓這項技術長久傳承。

我們還不清楚這些微石器用在何種投射技術上。我在南非約翰尼斯堡大學的同事隆巴德(Marlize Lombard)研究了其他遺址略晚期的石器,認為它們代表弓箭的起源,因為石器的磨損模式類似我們在箭頭上看到的情形。但我並不完全信服這假說,她的研究並沒有測試梭鏢的磨損模式,我認為不管是在尖峰角或其他遺址,較簡單的梭鏢出現時間應該比複雜的弓箭更早。

我還猜想,早期智人可能如同近代民族誌中記錄的非洲狩獵採集族群一樣,已發現了毒物的功用,並用來提高投射式武器的殺傷力。用矛狩獵時,最後殺戮階段是一片混亂:心跳狂亂、胸肺猛烈起伏、砂塵瀰漫、血花四濺、刺鼻的汗臭與尿味,危機四伏,奔跑的動物終於因疲累和失血而不支倒地,但牠們還有臨死絕招,本能讓牠最後一次掙扎站起,衝到獵人面前,把角猛刺獵人腹部。尼安德塔人英年早逝和傷痕累累的遺骸,顯示了用手持矛近距離獵捕大型動物的慘烈後果。想想遠距離丟擲投射式武器以及用毒物麻醉動物的好處:獵人可以安全靠近獵物,生命不受威脅而結束這場追逐。投射式武器是一項突破性的創新發明。

殲滅異族的反思

高度親社會行為再加上投射式武器,驚人的新物種誕生了!其成員能組成團隊、成為行動一致且頑強不屈的掠食者,面對他們,沒有任何獵物或敵人是安全的。有了這些強大的特質組合,說著六種不同語言的六個人也能節奏一致地划槳、乘著10公尺高的海浪,讓持魚鏢者能在領頭人的指揮下爬到船頭,把致命的鐵叉擲入鯨魚的身體,儘管在這海中巨物眼中,他們如同小鰷魚一般。同樣地,由20個相互聯繫的小群體組成的500人部落,可派遣軍隊來報復侵佔領土的相鄰部落。

競爭與合作並存,這種奇怪組合的出現,可解釋為什麼7萬4000~6萬年前當冰河期讓非洲大片土地再度不適合居住時,智人的人口數並未像過去一樣銳減;事實上,他們還擴散到南非。靠著各式先進工具蓬勃發展,這次的差別在於智人具備靈活的社會關係和技術,足以應付任何環境危機,他們成為陸地上最強勢的掠食者,後來也能稱霸海上。這種掌控任何環境的能力是打開非洲大門、邁向世界其他地區的關鍵。

古人類物種跟不上這腳步,武器也無法和新型武器匹敵。科學家對於我們的近親物種尼安德塔人為什麼會滅絕,一直有爭議,我認為最讓人不安的解釋或許是最可能發生的情形:入侵的智人把尼安德塔人視為競爭威脅而將其殲滅,這是智人演化出來天生要做的事。

有時候我會想像智人和尼安德塔人致命相遇的情景。尼安德塔人可能會圍坐在營火旁,吹噓著與洞中巨熊和猛獁象的激烈搏鬥,在歐洲冰河的灰暗天空下奮戰,赤足走在滴著兄弟和獵物血跡的冰上。然後有一天,天地變色,恐懼取代了勇猛,善講故事的尼安德塔人說到了進入這片土地的新人類,那些敏捷聰明的陌生人可以把長矛拋擲到不可思議的距離,而且精準無比,他們甚至會成群結伴夜襲,屠殺男人和小孩,並劫走婦女。

尼安德塔人是智人靈巧發明和合作特性的最早犧牲者,他們悲慘的遭遇能讓我們了解,為什麼到了今日,世界上仍有種族大屠殺的事件發生。當資源和土地變少,我們會把長相與我們不同或說不同語言的人視為「異族」,然後拿這些差異做為消滅或驅逐他們的藉口。科學已找出了一些刺激因素,會觸發我們這個與生俱來的傾向:把別人劃為「異類」、並殘忍對待他們。

但是,智人演化成在資源不足時會有激烈反應的物種,並不表示我們就必須固鎖在這樣的反應中,「文化」可超越最強烈的生物本能。我希望在認清為什麼我們會在資源匱乏時本能地想攻擊彼此之後,能讓我們超越惡意的衝動,並遵守我們最重要的文化訓戒:絕不再犯。

涂可欣是陽明大學神經科學研究所碩士,曾經於美國伊利諾大學遺傳所進行博士研究,現專職科普翻譯。

演化

我們的合作天性有利有弊,一個會挺身護衛被迫害陌生人的物種,也會與無血緣關係的人聯手發動戰爭,並且在競爭中毫不留情。

馬里恩是美國亞利桑那州立大學人類演化及社會變遷學院教授兼人類起源研究所副所長,也是南非曼德拉都市大學的榮譽教授,他對現代人類的起源和在濱海生態系的生活格外感興趣。馬里恩的研究經費是由美國國家科學基金會(NSF)和海德家族基金會贊助。

SOURCE: Curtis W. Marean, after “Human Territoriality: An Ecological Reassessment,”By Rada Dyson-Hudson and Eric Alden Smith,

inAmerican Anthropologist, Vol. 80, No. 1; March 1978 ; Graphic by Jen Christiansen

[ 理 論 ]捍衛領土,值得一戰

一個經典的生物學理論認為,當獨佔食物資源(領域性)的益處大於到處尋找食物所付出的代價,天擇偏好強勢捍衛食物的行為。對於生活在小群體的人類來說,若資源密集且可預期,領域性可帶來優勢。非洲某些濱海地區擁有密集且可預期的食物來源:貝類,這樣的環境可能會刺激早期智人的領域性。

高度親社會行為再加上投射式武器,驚人的新物種誕生了,其成員能組成團隊、成為行動一致且頑強不屈的掠食者,面對他們,沒有任何獵物或敵人是安全的。

courtesy of Simen Oestmo (top); COURTESY of Benjamin Schoville (bottom)

致命一擊:從南非尖峰角出土的微石刃(最上圖)顯示,人類在7萬1000年前就發明了投射式武器,他們把微石刃黏接在木棍上,製作出類似上圖重建的箭或鏢型式的攻擊武器。

[ 新假說 ]所向披靡的入侵種

智人並不依循前人的腳步,而是自己開路探索全新的土地,並把所到之處的生態系搞得天翻地覆。
在人屬誕生於非洲(紫色)之後,一些早期人類祖先從200萬年前便開始從發祥地向外擴散,他們進入歐亞大陸各個區域,最後演化出直立人、尼安德塔人和丹尼索瓦人(綠色)。
到了20萬年前,在非洲演化出具現代人解剖構造的智人物種。當16萬年前氣候條件惡化,非洲內陸不再適宜人類居住,有些智人到非洲南部海岸避難,並知道可在長滿貝類的礁石上尋找食物。本文作者認為,這種生活型態的改變促使智人演化出無血緣關係者也能合作的遺傳傾向,讓他們能更有效防衛貝床遭入侵盜採。我們的祖先在密切合作和社會連結下,也變得更具創造力,投射式武器的發展便是一個突破性的創新發明。
有了高度合作性和先進投射式武器兩個特質的出現,智人準備好從非洲出發、征服全世界(紅色箭頭)。他們擴散到歐洲和亞洲,再踏入從未有人類足跡的其他大陸和島嶼鏈(褐色)。

20萬~16萬年前,智人與其複雜的認知能力起源於非洲

16萬~12萬年前,智人學會利用豐富的濱海資源

領域性和衝突升高

大約4萬
5000年前,
智人來到西歐,
尼安德塔人隨後
滅絕

天擇篩選 高度親社會 行為

影響
隨著智人的擴散,生態系發生重大改變。當智人抵達歐洲和亞洲,原本居住的古人類遭遇浩劫;當這些現代人類來到從未有任何人類踏足的地區時,很快便獵殺了當地許多大型動物,直到那些動物滅絕。(歐亞大陸的大型動物在智人抵達後生存率較高,可能是因為原本就有古人類長期定居,已發展出掠食者和獵物間的平衡。)

SOURCE: “Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change,”
by Christopher ­Sandom et al., inProceedings of the Royal Society B, VOL. 281, NO. 1787; JuLY 22, 2014
(hominin ranges and megafauna extinction map)

群體(或部落)間的合作

7萬~5萬
5000年前,
智人離開
非洲

大約7萬1000年前,投射式武器出現

大約4萬
5000年前,智人
來到澳洲,大型
動物隨後滅絕

大約3萬
5000年前,
智人擴散到
北極

大約5萬
5000年前,
智人來到東南亞,
丹尼索瓦人隨後
滅絕

Maps by Terra Carta

大型哺乳動物滅絕率

大約1萬
4000年前,
智人來到北美洲,
大型動物隨後
滅絕

人屬起源
早期古人類物種,包括直立人
晚期古人類物種,包括尼安德塔人和丹尼索瓦人
旁支古人類物種
智人
智人擴散
智人不是最早進入的人類;原始人類滅絕
智人是最早進入的人類;大型動物滅絕

An Early and Enduring Advanced Technology Originating 71,000 Years Ago in South Africa.Kyle S. Brown et al. inNature, Vol. 491, pages 590–593; November 22, 2012.
The Origins and Significance of Coastal Resource Use in Africa and Western Eurasia.Curtis W. Marean inJournal of Human Evolution, Vol. 77, pages 17–40; December 2014.
觀看更多南非尖峰角的挖掘工作照片,請見網站:ScientificAmerican.com/aug2015/marean
〈人類祖先絕地求生記〉,《科學人》2010年9月號。