斑馬非馬？斑紋的美麗與哀愁

把實驗方法帶進自然生態的行為表徵，探討其特定功能的生存利益，不只是觀察和記錄，而是操弄某一特定變項，測量所發生的結果，再從原先幾個臆測中排除不正確或效果低的推論，以有助演化理論的建構。

撰文／曾志朗

巴黎三月天，清爽極了！一陣陣載著陽光的春風吹拂在身上，雖能感到一絲冰冷，但套上一件薄薄的夾克，也就可以抵擋所有寒意。我輕快繞過高聳的艾菲爾鐵塔，和眾多由各國大學、研究機構來參加國際心理科學學會（APS）年會的教授和學子，一起漫步跨過塞納河上的大橋，走進街角的飯店，穿過一樓兩旁都是精品專櫃的長廊，來到大會場所。會議依不同主題分散在三個樓層，我搭上電扶梯到三樓，進入討論小腦功能的會議室。乖乖！好多熟悉的面孔，久未見面，忽然聚集在同一個房間，驚喜、擁抱、寒暄，鬧熱滾滾。

我望著窗外慢慢飄過的浮雲，鼻子彷彿聞到了左岸的咖啡香，心情特別快樂，腦袋也份外靈敏，巴黎的浪漫充溢胸臆之間。我走到講台前，向老友大聲宣告：「大腦總指揮的時代已經過去了，現在終於走到小腦監控的新境地！讓我們有一個全新的開始吧！」

這次參加年會，有兩件事讓我感到特別窩心。在註冊處報到時，工作人員在我的名牌下方加掛了三層布條。上層白底燙金寫「APS CHARTER MEMBER」，中層黑底燙金寫「APS FELLOW」，底層紫底壓金寫「MASTERMIND」，瘦長字體和前兩層不同，應是臨時加工。我從未遇過這等怪事，在晚會上遇到主席，忍不住向她請教。她很客氣的說：「主辦單位肯定你10幾年來在歐盟研究諮詢委員會的審議表現，共同規劃並推動人類心智及其複雜性研究，開啟了一項全新的跨領域腦科學研究。我們認為你是心智科學的先導者，值得這個尊稱。」我受寵若驚，但掛著這串名牌，心裡有一絲絲的驕傲和喜悅！

第二件值得欣慰的事是，從大會的所有報告中，看到生物演化、基因組成和神經細胞聯結系統已經成為認知神經科學研究的核心基礎了。從學習、記憶、注意、知覺、情緒、決策、語言習得、閱讀和寫作、人際溝通、態度、性格、外向內向、樂觀悲觀等正常、異常和病態行為的腦神經運作機制，都在討論的範圍，而且腦神經活動的影像非常顯明，不但結構組織越來越細緻，功能性的聯結配合處理的時間也層層展示得一清二楚。不過30年，我們當年創辦這個學會倡議的人腦研究計畫，如今已成為科研的顯學，也是科學界公認最後一塊應開拓的疆土。這些成就一路走來不容易，回想早期那些沒有眼光、專門扯後腿的蛋頭學者，如今安在？

為了強調生物演化研究對了解人類行為的重要性，大會規劃的三場主題演講就有兩場跟靈長類研究有關。第一場是以獼猴研究著稱的日本理化學研究所的研究員，他舉孤島上的獼猴因教導其他獼猴使用工具打開牡蠣，結果引發後者腦的擴增，來說明生態環境、認知和神經機制的關係，點出工具的發明和傳承是人類文明進化的基本要件。第二場演講一開始是段記錄影片，一隻黑猩猩在哭泣，一旁有隻黑猩猩時而擁抱、時而拍背，嘴巴並發出嗚嗚的安撫聲。之後一連串影片記錄了許多動物的社會互動，在在說明動物可以表達出類似人類的同理心、厭惡以及對不公平情境的反感。主講者強調這些動物在自然情境中的情感表現，從情境脈絡和交流回饋的表情姿態完全人模人樣，科學家不應漠視其真實性，因排斥擬人化的標籤，而一味以行為主義解釋的窄狹框架把它們屏除在研究外。主講人是當代動物研究的頂尖學者，他的演說行雲流水，感染力十足。可惜在學理上，對不同的情緒表現，如何建立社會合作、增強族群整體生命力的團隊適應選擇機制，缺乏更深一層說明。動物行為相關的公眾演說，經常陷入擬人化的討好表現，不能深入探究表面行為背後的功能，為生存帶來什麼樣有利的條件，令人扼腕！

如何把實驗方法帶進自然生態的行為表徵，去探討其特定功能的生存利益是怎麼回事，不只是觀察和記錄，而是操弄某一特定變項，測量所發生的結果，再從原先幾個臆測中排除不正確或效果低的推論，以有助演化理論的建構。例如斑馬紋有什麼功能？為什麼有些馬的外表會演化出斑紋？總不是龍袍加身、高馬一等的象徵吧！演化論的先驅者達爾文、華萊士及後來的動物專家，都為這個問題煩惱深思過，但得不到答案，只能臆測幾種可能性。讓我們也來推敲看看，斑紋加身有什麼利基？首先是醒目作用，讓同伴能很快聚集，一起覓食或團結抵禦外侮。誠然，斑馬呼朋喚友奔馳草原或沙漠，一大片黑白條紋在行進間顯得壯觀也目眩，似乎可以嚇跑掠食者，但並沒有可靠記錄可以證實食物因而增加或死亡率因之減少。再來是偽裝作用，但條紋斑斑看不出模仿什麼足以嚇跑或唬弄其他動物的圖像。也許讓掠食動物產生斑馬非馬的錯覺，但明確的對比更加吸睛，反而危險哩！

還有什麼可能性？顏色當然是個重要的切入點，和物體吸熱散熱的速度有關。白紋會反射紫外線，也就是說在炎熱的沙漠，降低身上溫度會增加生存機率。但如何證實？重點在找到一個或幾個可供測量的因素，且有足夠的變異數可用來做檢驗相關的統計基礎。體溫可以測量，條紋數也能計算，美國加州大學洛杉磯分校的研究者因此設計了一套預測斑紋多寡的公式，量測29個可能相關的生態因素，包括土壤、濕度、雨量、攜帶病蟲害的虻、獅子數量和分佈地點等，得出兩個主因：特定地區溫度穩定度和全年最冷季節平均溫度。黑斑紋吸熱又強又快，白斑紋就慢多了，黑白相間，可以降溫。一匹斑紋數多的斑馬，可以因此降溫攝氏4度，顯示斑馬紋的演化和體溫有關。

斑紋數目多，除了降低體溫，也會減少對馬虻的吸引力，研究者發現侵襲的虻數量減少了。但不止於此，斑紋多而形成的複雜圖形，對馬虻確實造成干擾。美國加州大學戴維斯分校和英國布里斯托大學的團隊，在英國西南海岸一座養馬場做了一個令人會心微笑，結果又讓人大開眼界的實驗。選擇這裡，因為附近有好吸馬血的雌性歐洲馬虻，研究者找來三匹雌斑馬和九匹體色均勻的白、灰、粽、黑馬，雌雄皆有，首先觀察記錄馬虻盤旋、飛近、停留馬身時間及吸血與否等行為。接著隨機選出幾匹雄馬和雌馬，幫牠們披上全黑、全白或黑白條紋相間的布袍，但不含頭耳四肢，再仔細觀察記錄馬虻的行為。同時錄影拍攝牠們的飛行軌跡、時間和速度。結果發現看到馬而從遠處飛來的馬虻數沒有差別，但快接近時，斑紋袍上的馬虻就減少許多，而且無法準確降落；即使降落了，也很少停留，立刻又飛離。針對馬科動物祖先演化出來的斑紋，不同研究群將實驗方法帶進自然環境中，剔除沒有充份證據的臆測，保留調節體溫和驅虻兩種推論，顯示斑紋不僅美麗且能保命！

在南非曾出現前半身是斑馬紋，後半身卻單色似馬，叫聲呱哈哈的斑驢。牠們被視為平原斑馬的亞種之一，但何時及如何變成半斑馬半馬模樣，則無從得知。因為斑驢在19世紀末已滅絕，一說是歐洲人進入南非，為防止牠們與家畜爭食而大量獵殺，另一說是牠們亮麗的毛皮讓歐洲人趨之若鶩，終至命亡沙漠，徒留愁情和遺憾的哀哀往事。直到近年科技進步，研究者才從13個博物館僅存的標本中，取得斑驢的DNA重新審視分析，發現牠們原來是在12萬至29萬年前的冰河時期從平原斑馬脫離而出。

自然裡太多現象讓我們感到驚奇，究其因，單靠臆測不能明理，唯有科學，理論加上實驗才能格物致知。斑馬、獼猴、猩猩在形態及行為的表現上各有特色，牠們的演化史，讓我們看到環境、生態、基因和行為之間的互動關係，生物演化論使這一切同中有變、變裡回穩的複雜性，有了生命永續的意義！