蜜蜂都到哪裡去了？全球化對生物多樣性的衝擊

蜜蜂的全球化發展有其弊害，歐洲蜜蜂在遙遠的國度落地生根，蜂王與分蜂群的交易也遍及世界各地，結果反而將異國的疾病與寄生蟲傳入歐美。（圖片來源／Christo Ras@Pixabay）

2016年，全球最大的蜂蜜生產國是中國（占20%），遠遠超過土耳其、伊朗和美國。市場上的前三大出口國是中國（占20%）、阿根廷和墨西哥；三大進口國則是歐盟（德國為最大宗）、美國與日本。此外，蜜蜂授粉的市場價值也逐漸超越蜂蜜。

蜂群崩壞症候群？羅馬不是一天造成的

自從英國博物學者達爾文（Charles Darwin, 1809 ∼ 1882）開啟相關研究至今，昆蟲在植物傳播花粉的過程中所扮演的角色已廣為人知，而蜜蜂對於世界各地的農藝作物（field crops）及許多特殊作物更是不可或缺。2017年，授粉昆蟲的全球產值估計將近1,800億歐元。在美國，飼養蜜蜂的主要目的已不再是生產蜂蜜，而是傳播花粉。依照不同地區的年度開花期時間表，數十萬個蜂箱被大貨車載著在美國大地上來來去去，為農作物和果樹進行授粉，像是加州的杏仁便完全靠蜜蜂授粉，此外如蘋果、櫻桃、漿果等也是。美國的授粉業是一種脫離土地的工業化養蜂模式，也不依照蜜蜂一年的生態規律（沒有越冬期），主要以混合甜味劑和抗生素的糖水飼養蜜蜂。在這種做法下，蜜蜂的死亡率變得異常的高。

1990年代以來，歐美國家的蜂群死亡率變得特別高。在美國與歐洲，有一種蜜蜂大量喪命的現象稱為「蜂群衰竭失調症」（Colony Collapse Disorder, CCD），又稱蜂群崩壞症候群。此一症狀發作時，工蜂會在一夕之間全部離開蜂箱，幾乎消失殆盡。造成蜂群衰減、死亡率過高及蜂群衰竭失調症等現象的原因有很多，包括：越冬時期的天候遽變；寄生蟲病（瓦蟎〔Varroa〕）、真菌感染（蜜蜂／東方蜂微粒子病〔Nosema disease〕）和病毒感染（美洲／歐洲幼蟲腐敗病〔foulbrood〕）。此外，也可能是由於單一作物的農地愈來愈多，花卉種類減少，導致工蜂採得的花粉愈來愈單調；或是大量使用農藥與經過類尼古丁農藥披衣處理的種子；或是雄蜂精子品質下降，蜂王生育期限縮短；又或是蜜蜂遭到新的外來種攻擊，例如亞洲的黃腳虎頭蜂（Vespa velutina）於2004年侵入歐洲；以及採用「美國模式」管理授粉蜂箱等等。個別來看，沒有任一個因素真的能一刀斃命，但綜合起來卻成了一杯致命的雞尾酒。

歐洲黑蜂從15世紀開始的征服世界之旅

由於自然的分蜂不再是蜂群繁殖和數量增加的主要動力，蜂農不得不更頻繁地更換蜂王，平均每兩年就得換一次，在美國甚至有一年換王一次的情形。因此，蜂王本身也成了全球買賣的商品。對歐洲的產蜜蜂類來說，四處遷移早已不是新鮮事。歐洲蜜蜂（Apis mellifera mellifera／Dark European Honeybee，又稱歐洲黑蜂）很早就被歐洲的墾殖者裝在麥桿做的小蜂箱裡，經由陸路和海路帶到外地，走遍天涯海角，因為牠們能生產比當地原生種（如亞洲的中華蜜蜂﹝Apis cerana﹞和大蜜蜂﹝Apis dorsata﹞，南美洲和東亞的無螫蜂﹝Melipona﹞）更多的蜂蜜與蜂蠟。

西征：伊比利亞蜂（Apis mellifera iberica）在十五世紀即征服了大西洋上的葡萄牙與西班牙群島，如亞速群島（Açores）、馬德拉島（Madeira）和加納利群島（Canarias）。到了十七世紀初，來自法國、英國、荷蘭、德國的墾殖者又帶著蜜蜂來到北美新大陸的東岸（維吉尼亞州及麻州，其中一部分蜜蜂因分蜂而回歸野外）。十九世紀，蜜蜂乘著拓荒先驅的篷車來到美西（1848年摩門教徒建立的猶他州便以蜂巢為象徵）；十九世紀下半葉，隨著德國墾殖者大量移入巴西、巴拉圭和智利，歐洲蜜蜂也進占了這些溫暖的地區。

東征：數百年來，歐洲蜜蜂為波蘭與俄國的森林養蜂業帶來源源不絕的財富。牠們在十八世紀跨過烏拉山的屏障，與俄國人一起度過穿越西伯利亞的漫長旅程（通常待在流放犯人的行李中），從貝加爾湖來到黑龍江流域，甚至被帶到阿拉斯加（1867年以前為俄國領土）。後來在俄國攻打中亞的突厥斯坦和高加索的戰爭前線，歐洲黑蜂也隨著哥薩克騎兵的腳步向前推進領地。

定居大洋洲：1820 ∼ 1830年代起，歐洲蜜蜂和苦刑犯及新教傳教士一起移動，被送到地球另一端的澳洲及塔斯馬尼亞島（Tasmania），接著又抵達紐西蘭與夏威夷。1876年，日本正在推動經濟現代化，明治天皇（1867 ∼ 1912年在位）命人從加州帶回西方蜜蜂。隨後，日本殖民者又將之引入朝鮮與臺灣，並於1900年左右帶進了中國。至此，來自加州的日本蜜蜂和來自烏克蘭、定居俄羅斯遠東地區的蜜蜂，終於在滿洲國相遇。1869年蘇伊士運河開通後，縮短了交通時間，殖民政府遂將歐洲蜜蜂推廣到英屬印度、荷屬東印度群島（印尼）與法屬印度支那，1898年後美國人則將歐洲蜜蜂帶到菲律賓。不過在這些亞熱帶與熱帶地區，歐洲蜜蜂始終難以適應。

蜂種擂台戰！義大利蜂完勝歐洲黑蜂

十九世紀中葉，由於出現新的學科（生物學、遺傳學）與科學理論（達爾文主義），加上新的發明（具有活動巢框的蜂箱），讓人得以系統性地整理蜜蜂的亞種（截至2018年記錄到的共有28種），自此便打開了另一扇養蜂大門，蜂農可以選種，並飼養不同亞種的蜂王，再透過郵路送往世界各地。從1860年代起，比歐洲蜜蜂攻擊性更低、產量更高，因而備受喜愛的義大利蜂（Apis mellifera ligustica） 就是透過這個途徑席捲世界的。歐洲蜜蜂花了三個世紀才征服各大洲，義大利蜂只花了數十年就取而代之。

另外兩種蜜蜂的價值稍晚才獲得重視：一種是阿爾卑斯山的灰色蜜蜂「喀尼阿蘭蜂」（Apis mellifera carnica），原生地在斯洛維尼亞的喀尼阿蘭（Carniola）及奧地利的卡林西亞（Carinthia）；另一種是高加索山區的灰色蜜蜂「高加索蜂」（Apis mellifera caucasica）。雖然美國的進口商和蜂農一直相當重視這兩種性情溫和的蜜蜂，但牠們真正發光發熱的地方卻是在歐亞大陸。喀尼阿蘭蜂在德語區及奧地利多瑙河流域一帶一枝獨秀（納粹政府十分積極推廣），而高加索蜂則在蘇聯及後來的俄國都很受歡迎。

此外，蜂農也持續發展蜂王人工授精技術，不斷追求理想的蜜蜂品種。最新的品種在 1960 ∼ 1970 年代問世，名為「布克法斯特蜂」（Buckfast），是德國本篤會的亞當修士（frère Adam, 1898 ∼ 1996）多年致力於選種與雜交培育之後，才於英國德文郡的布克法斯特修道院繁殖成功。布克法斯特蜂如今在西歐非常普遍。

經過這場跨越大陸與大洋的偉大冒險，目前全世界分布最廣的亞種是義大利蜂，不論在美洲大陸、大洋洲與中國都獨占鰲頭。需要換王時，蜂農會連絡飼養蜂王和交配用雄蜂的業者，因此，儘管義大利蜂最知名的飼養地在北義大利，最重要的飼養國卻是美國、中國、阿根廷、澳洲、紐西蘭和以色列，而最大的出口國則是澳洲、阿根廷和紐西蘭。由於每年更替的需求龐大，美國同時也是從南半球的蜂農處輸入義大利蜂蜂王與分蜂群的最大進口國，其次則是歐盟與中東國家（沙烏地阿拉伯、波斯灣產油國）。乘著貨機，這些蜂王與分蜂群的蹤跡可謂遍布世界各地。

隨著蜜蜂國際貿易而來的生態危機

然而，蜜蜂的全球化發展也有其弊害。歐洲蜜蜂在遙遠的國度落地生根，蜂王與分蜂群的交易也遍及世界各地，結果反而將異國的疾病與寄生蟲傳入歐美。最知名的案例是1904年在荷屬印尼發現的瓦蟎。原本與亞洲原生種蜜蜂共生共存的瓦蟎，很快蔓延到歐洲蜜蜂身上，然而牠們無法自行清除這種寄生蟲。蜂蟹蟎（Varroa destructor）是瓦蟎的變種之一。20世紀中開始由東南亞向外移動，先是經由中國傳播，到了1960年代則跨越整個蘇聯國土，並於1980年代初來到西歐。隨著國際貿易拓展，牠們在1970年代進入巴西，1987年進入美國。在地球的另一端，紐西蘭也於2000年遭到蜂蟹蟎入侵，幸虧澳洲政府實施嚴格的檢疫政策，才使澳洲倖免於難。

到了21世紀初，動植物的生物多樣性危機對所有的授粉昆蟲都造成影響，首當其衝的自然也包括在歐美受到嚴重威脅的歐洲蜜蜂。若要保護牠們，就必須採用新的農法，限制在土壤及作物上使用化學藥劑（如針對寄生蟲與昆蟲的殺蟲劑、含類尼古丁的農藥），並且重建蜂巢及恢復植物的多樣性，才能重新擁有豐富的花粉來源。除了繼續研究對瓦蟎、其他寄生蟲與疾病更具抵抗力的蜜蜂品種，並拒絕「美國授粉模式」之外，近年來為了讓養蜂業能永續經營，業界人士也考慮重新引進原生的歐洲蜜蜂亞種。

眾所周知，歐洲養蜂業自十九世紀中開始實行人工雜交，並且不論買賣什麼種類或來源的蜂王皆不受管制，有些雜交試驗的風險也非常高。在此背景下，原生種的歐洲黑蜂很快就重獲歐洲人青睞。歐洲各國（包含俄國）建立了合作網絡來尋找古老的蜜蜂族群，這些來自各種地區生態型（ecotype）的蜜蜂能夠適應不同的氣候、地形和植被條件；此外也有許多歐洲黑蜂保育中心負責保護並繁殖這些古老蜜蜂，再將牠們放回原生的環境中，讓式微的遺傳資源逐漸復甦，而日益萎縮的生物多樣性也能重新蓬勃發展。也就是說，歷經數個世紀的全球化，歐洲蜜蜂即將踏上回歸故里之路。

內容來源：《世界大局．地圖全解讀【Vol.3】 ：｛全球獨家｝繁中版特別增製「印太戰略小北約」專題》野人出版社授權轉載。

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