跑，人類生存之道

黑猩猩可以偷懶不動，但人類演化之後，卻要大量運動才能維持健康。
撰文／龐澤爾（Herman Pontzer）
翻譯／林慧珍

即將破曉之際，我在烏干達的一處雨林，透過濃密的樹冠盯著正在上方睡覺的八隻黑猩猩。我們團隊中的三名研究人員和兩位現場助理在一小時前就已經醒來，奮力套上橡膠靴，匆忙收拾背包，靠著頭燈的照明踏上泥濘小徑。抵達目的地之後，我們關閉燈光、靜靜隱身在離地30公尺的暗黑樹海中，聆聽黑猩猩在枝葉茂密的巢穴中移動而發出的窸窣聲。

那大約是20年前的事，我還是研究人類及猿類演化的年輕博士生，那年夏天在吉巴勒國家公園（Kibale National Park）測量黑猩猩的每日攀爬量。當時我認為黑猩猩用在攀爬的能量形塑了牠們的解剖構造，讓牠們用最有效率的方式攀爬，省下能量以供應生殖及其他基本任務，這可能是牠們在生態及演化上的關鍵。幾個月前，我在冰天雪地的哈佛大學，舒適地坐在桌前仔細盤算夏天的研究計畫，想像黑猩猩為了生存必須奮勇努力，每天辛勤奔走以求溫飽。但經過那個夏天的實地調查，每天尾隨黑猩猩晨起暮息之後，我得到一個截然不同的結論：黑猩猩很懶惰。直到最近，我才開始體會到大猿（great ape）四體不勤透露出的人類演化玄機。

大猿包括紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩和巴諾布猿，人們之所以對牠們深感好奇，不只因為大猿有超過97%的DNA與人類相同。從牠們身上看到許多與人類相似之處，大猿很聰明，會使用工具，會打架及和好，甚至偷情；有些會為了爭地盤而殺害鄰居，也會掠食其他物種。小猩猩從母猩猩那裡學到如何與同伴摔跤、玩耍和使性子。從化石記錄看來，年代越早的人類祖先與大猿越相似。沒有任何現生物種能完美詮釋牠們的祖先，所有譜系都隨著歲月而改變，但是現存大猿提供絕佳的機會，讓我們看到人類從何而來，並了解人類身上有多少特徵是亙古以來就不曾改變的。

然而，人類與大猿之間的差異比起相似之處，更能為人體運作的相關研究指點迷津。來自全球各地的化石挖掘成果、動物園及實驗室的研究發現，揭示了人類身體在過去200萬年中發生的激烈演變。過去幾十年來，研究人員已經知道，人類演化最終章的特點是解剖構造及生態上的明顯變化，包括腦容量擴增、狩獵－採集行為、使用更複雜的石器、體型變大。但他們普遍認為這些都是形體與行為的改變，不涉及細胞基本功能。目前的進展推翻了這種觀點，顯示人類在生理方面也經歷極大變化。與大猿近親不同的是，我們已經演化出對運動的依賴，我們必須運動，才能活下去。

黑猩猩好吃懶做有理

野生黑猩猩的每日作息就好像在加勒比海遊艇上無所事事的退休老人一樣，沒有規劃太多活動。清早起床吃水果當早餐，吃飽找個舒適的地方瞇一下，也許再稍微梳理毛髮。大約一小時後（完全無需著急），在陽光明媚的地方找棵無花果樹，大快朵頤一番；再去見一些朋友，互相理毛，然後小睡片刻。大約下午5點，早早吃個晚餐，享用更多水果，也許還吃點葉子，之後找一棵適合睡覺的樹，築個舒適的窩，結束一天的行程。當然，在水果豐美、偶發混戰或是獵猴子時，黑猩猩群會集體發出發狂般的「噓喘」（pant hoot）叫聲。此外，地位最高的雄黑猩猩免不了利用空檔，找幾隻倒霉鬼教訓或示威一番。整體來說，黑猩猩的生活相當閒適。

不光是黑猩猩，紅毛猩猩、大猩猩及巴諾布猿看來也是飽食終日，過著像兒童寓言故事或中學生反毒宣導品中告誡人們應當避免的那種頹廢生活。大猿在日落而息之前要花8~10個小時休息、理毛和吃飯，晚間需要9~10小時的睡眠。黑猩猩和巴諾布猿每天約步行三公里，而大猩猩和紅毛猩猩更懶得活動。至於爬樹呢？如同我在那年夏天發現的，黑猩猩每天只爬100公尺，耗費的卡路里相當於步行1.5公里，紅毛猩猩也差不多，只是研究人員尚未實際測量牠們的攀爬量，但大猩猩肯定更少爬樹。

就人類而言，如此好吃懶做，將會導致嚴重的健康問題。人類一天步行不到一萬步，心血管及代謝疾病的風險就可能增加。美國成年人通常每天走5000步，第二型糖尿病發生的比例高達1/10，相當驚人；心臟病亦然，佔美國死亡人數的1/4。有鑑於此，大猿應該也會有健康問題。為了進行不同物種的比較，研究人員把牠們一天的行走及攀爬量換算成步行數。結果發現，就算與久坐不動的人類相比，大猿一整天的步行總數也難得達到這最保守的基準，更別說與人類一天走一萬步的標竿相去甚遠。

其次是整天坐著不動。對人類而言，在辦公桌或電視機前久坐，與疾病風險增加及壽命縮短有關，即使是有運動習慣的人也一樣。在全球各地，不運動的健康風險與吸菸不相上下，每年可造成超過500萬人死亡。蘇格蘭成年人中，每天看電視超過兩小時的人，心肌梗塞或中風等心血管疾病的發生率增加125%。針對澳洲成年人的一項研究報告則指出，每多看一小時電視，預期壽命會縮短22分鐘。以此推算：爽看全長63.5小時的影集「冰與火之歌：權力遊戲」（Game of Thrones），會讓你在地球上少活一天。

黑猩猩和其他大猿雖然運動量不高，仍然保持健康。即使在人為飼養環境也很少發生糖尿病，血壓也不會隨著年紀飆高。儘管黑猩猩天生高膽固醇，卻沒有動脈硬化及阻塞的問題，不會出現類似人類心臟病的疾病或因冠狀動脈阻塞發生心肌梗塞。此外，牠們能維持體態精瘦。2016年，我與美國芝加哥林肯公園動物園（Lincoln Park Zoo）的羅斯（Steve Ross）及合作團隊共同測量全美動物園裡各種大猿的代謝率及身體組成，結果令人大開眼界：即使在人工飼養環境，大猩猩和紅毛猩猩的體脂率平均只有14~23%，而黑猩猩則不到10%，比起奧運選手毫不遜色。

所有靈長類親族中，人類顯然是不合群的異類。基於某種原因，人類演化成需要更多運動才能維持身體正常運作的物種。連續幾個小時坐著、打理外貌、小睡或是看電視，已經從日常生活變為健康風險。人類在什麼時候從猿類近親的慵懶生活轉變成更費力的生活方式？又是為什麼呢？化石研究發現有助於拼湊這個故事。

人族直立行走後……

在靈長類系譜樹上，人族與黑猩猩及巴諾布猿開始分道揚鑣的分歧點，大約是在700萬~600萬年前地質年代的第三紀中新世接近尾聲之際。不久前原始人族譜系的化石還非常少見，2000年代突然接二連三出現，在查德、肯亞及衣索比亞進行研究的古人類學家分別挖掘出三種生活在這段關鍵時期的人族：沙赫屬（Sahelanthropus）、始祖屬（Orrorin）及基盤屬（Ardipithecus）。

這些早期人族的顱骨、牙齒及骨骼等解剖細節，與任何現存大猿都不相同。儘管如此，這些物種除了以雙足行走之外，生活習性與大猿非常類似；臼齒的大小及尖銳程度與黑猩猩相似，但琺瑯質稍厚，顯示他們以水果混雜其他植物為食。基盤屬化石從衣索比亞一處年代約440萬年的沉積層中出土，是目前已知最早的人族化石，具有長手臂、長而彎曲的手指及能抓握的腳趾，顯示他們是部份樹棲。我在美國紐約市立大學的研究生柯茲馬（Elaine Kozma）執行最新的生物力學分析顯示，基盤屬經過演化，骨盆結構的改變讓他們能直立行走且有效運用能量，完全不影響本身的爬樹能力。人類的早期祖先在地面及森林顯然都能舒適生活。

大約400萬~200萬年前的人族化石，以南猿人屬（Australopithecus）為主，目前至少辨識出五個物種，包括知名的「露西」和其親屬。由下肢解剖構造的變化可以得知，他們直立行走的能力已經比早期人族物種更強，在地面的時間也增長。南猿人屬已經沒有具抓握能力的腳，大腳趾與其他腳趾方向一致；腿也更長，腿長和身高的比例與現代人相同。綜合柯茲馬的骨盆分析結果以及在坦尚尼亞雷托里（Laetoli）遺址的化石腳印研究結果，發現南猿人屬已經能以高效能的現代步伐行走。長手臂與長手指的特徵顯示，這些人族經常在樹上覓食，或許還在樹上睡覺。南猿人屬的牙齒磨損食紋分析結果顯示，他們主要以植物為食，飲食習慣正如更早期的人類及現今仍存在的大猿。從南猿人屬又大又厚的臼齒琺瑯質來看，他們的主食最有可能是較硬的高纖植物，特別是在無法取得偏愛食物的時期。

直立、雙足跨步行走的步態演化對這些古代人族非常重要，顯示他們能用截然不同的方式探索生活環境，用較少的卡路里走訪更大的面積，讓這些物種擴大地盤，並且在生產力比現今大猿棲地更差的環境中茁壯。還有一些值得注意的有趣變化，例如男性大而尖銳的犬齒消失了，反映出社會行為的改變。然而，他們以植物為主食且依然保存著攀爬的適應演化，說明古代人族的覓食生態、日常活動與大猿相當類似，每天的移動距離可能不太長，需要花許多時間休息並消化一肚子的高纖植物。他們不大需要每天走一萬步，當然也不常達到這個標準。

大約200萬年前，開始出現一些跡象，顯示好奇或聰明的人族懂得試驗新想法及方法。2015年，美國紐約石溪大學的哈曼德（Sonia Harmand）和團隊在肯亞特卡納湖（Lake Turkana）西岸、年代約330萬年前的沉積物中發現笨重的大型石器，其中一些重達14公斤。過去15年來，在衣索比亞及肯亞、年代約260萬年前的遺址挖掘出石器與動物化石，這些動物骨骸有明顯的鑿孔及屠宰痕跡。在180萬年前的遺址，帶有刻痕的動物骨骸與石器經常同時挖出，且這些人族捕獵的不只是生病或受傷的動物。分析坦尚尼亞奧都維峽谷（Olduvai Gorge）的動物骨骸，發現人族獵殺的目標是正值青壯的有蹄類動物。同樣重要的是，不同於先前的其他人族，這些人族在180萬年前已經走出非洲，擴展到歐亞大陸，從高加索山脈的山腳擴展到印尼的雨林。我們的祖先跨越生態藩籬，幾乎能在任何地方繁榮發展。

忘記伊甸園的密會或普羅米修司偷盜天火的神話故事吧！這百萬年來的石器與肉食交會碰撞以及狩獵－採集策略的發展，促使人類譜系與其他猿類分道揚鑣，且不可逆地改變了許多事物。這種構造的轉變，標誌了智人的演化起源。…….