泥灘地上的小提琴手─ ─招潮蟹

作者：施習德（國立中興大學 生命科學系教授）

招潮蟹是一群棲息在熱帶、亞熱帶泥灘地、紅樹林、河口的蟹類，雄蟹擁有巨大的左螯或右螯，專門用於打鬥和求偶；雄蟹的另一螯足細小，與雌蟹的兩隻小螯足相似，用於刮取泥地表面的基質入口，在口中篩選分離食物與基質，再將基質由口中取出置於地面，像是吐出來的糞粒，因此稱為擬糞。

招潮蟹的英文名稱為 fiddler crabs，意即「提琴手蟹」或「琴師蟹」，此名稱除了形容其巨大的螯足類似小提琴之外，以小螯清潔大螯的行為，更神似拉小提琴的動作。我們稱為招潮蟹，則是來自三國時期的稱呼，認為他會招來潮水。古籍中還有「擁劍」、「執火」、「竭朴」、「桀步」等與其形態或行為有關的稱呼。 賈瑟琳招潮 首次由東方學者發表之新種

招潮蟹是軟質海岸相當優勢的物種，因此長久以來一直受到博物學家的關注，早在林奈之前的 1648年，就有學者描述巴西招潮蟹的行為生態。現代分類學始祖林奈更在1758年發表了第一種的招潮蟹──呼喚招潮（Uca vocans）；著名的演化學家達爾文，也在著作中多次提及招潮蟹的演化。

1975年，數十年來投身於招潮蟹研究的美國學者賈瑟琳‧克倫（Jocelyn Crane），發表了「世界的招潮蟹」一書，完整介紹了全球招潮蟹的分類、行為、生態、演化等自然史，也使得招潮蟹成為蟹類研究上，少數有深入探討的一群。也因為如此，在1975年以後，種類已經大致穩定，1987年後的二十多年均無新種的發現。

一直到2010年，才有三個新種的報導，其中的賈瑟琳招潮（U. jocelynae）則是首次由東方學者所發表的新種，在招潮蟹的分類研究上是個重要的里程碑。筆者首次注意到此種，是在菲律賓中部的小島，其大螯相當特殊，且分子特徵也與其他種類不同，之後在台灣各地均陸續採集到，也在新加坡萊佛士博物館（Raffles Museum）內，檢視了大量的標本，最後由筆者、琉球大學成瀨貫、新加坡大學黃麒麟三人共同發表，種名取自對招潮蟹有卓越貢獻的賈瑟琳‧克倫，模式產地則選定在澎湖西嶼。

另一個值得注意的種類是麗彩招潮（U. splendida），此種是1858年由美國海軍隨艦科學家威廉．史蒂波生（William Stimpson）所發表的物種，模式產地在香港，由於後人認為此種就是粗腿招潮（U. crassipes），因此長久以來麗彩招潮一直是個無效種名。筆者比對西太平洋許多地區的標本，發現靠近亞洲大陸沿岸的個體具有特殊的體色，形態與分子證據也支持其為不同的種類，最後則確認是早就發表的麗彩招潮，與粗腿招潮互為姊妹種（sister species），使得招潮蟹又增加一個種類。麗彩招潮在西台灣、澎湖，中國沿岸、海南島、越南都有分布，有時也會與粗腿招潮混雜在一塊。

黑潮創造東亞地區招潮蟹的高度多樣性

招潮蟹的分布與紅樹林類似，均以熱帶地區為主、亞熱帶次之，溫帶則僅有少數種類得以存活。全球各大海域的種類分布也有所差異，大致上可分為印度洋、西太平洋、東太平洋、大西洋等地理區域，其中東大西洋的非洲與歐洲沿岸僅有一種招潮蟹。目前全世界約有一百種左右的招潮蟹，部分種類的地位還有待釐清，因此尚未有確切的種數。

與一般生物的分布類似，印度－西太平洋的招潮蟹物種，與東太平洋和大西洋類群的親緣關係是比較遠的。東亞地區（日本、韓國、中國、台灣）共有16種招潮蟹，台灣本島與澎湖就有12種的紀錄，如此高的多樣性，與招潮蟹幼體受到黑潮和黑潮支流作用的影響是有密切關連的。

由於潮流、波浪的作用，招潮蟹的浮游幼體會擴散到其他地方，因此大部分台灣所產的招潮蟹在周遭地區也可以發現到。根據棲地特徵，招潮蟹的種類可以分為大洋性與大陸性兩個類型，也與其基質的粒徑粗細有關，因此台灣東西兩岸的招潮蟹相有明顯的差異。西海岸泥灘地較常見到乳白招潮（U. lactea）、弧邊招潮（U. arcuata）、北方招潮（U. borealis）、台灣招潮（U. formosensis）、麗彩招潮；在東海岸與恆春半島，則多為大洋性的糾結招潮（U. perplexa）、四角招潮（U. tetragonon）、粗腿招潮、賈瑟琳招潮。

堆疊煙囪 求偶成功代表作

特別值得一提的是台灣招潮，牠是台灣的特有種，周遭國家並沒有分布，因此彌足珍貴！筆者在1999年的博士論文曾對此種進行過深入的探討，發現其棲地十分特殊，位於高潮線一帶，最典型的棲地是空曠、面向大海、無紅樹林、黏土質的泥灘地。此外，並具有相當獨特的煙囪建構行為，當雄蟹求偶成功、吸引雌蟹進入洞穴後，雄蟹負責挖深洞穴，將洞內的土帶出，並堆疊至洞口形成煙囪，因此在求偶時，是還沒有煙囪的！

然而，此特有種的族群正日益縮減，想要在野外發現到牠們的蹤跡已經愈來愈困難了！原因之一在於棲地的開發破壞，位於高潮線的棲地，在小潮時期，螃蟹均躲在洞穴內，地表溫度高達四十度以上，不但泥灘地表龜裂，甚至有白色鹽巴結晶的析出，因此常被誤認為廢地而加以開發，例如垃圾掩埋場或魚塭。

另一個影響的原因竟然與紅樹林在台灣的過度人為栽植有密切的關連，針對紅樹林的負面效應，近年來也陸續有相關的研究加以探討。相當可惜的是，澎湖的台灣招潮早在1946年就有正式的紀錄，近年因紅樹林的不當引入，並擴大人為栽植，結果導致此稀有種在澎湖的滅絕，實乃我國生態保育上的一大敗筆。

有鑑於紅樹林的危害，新竹市政府早在多年前就投入大量的經費，希望剷除香山一帶的紅樹林，降低對生態的衝擊，希望能夠回復原始的風貌。然而紅樹林是海岸的強勢物種，一旦引入成林，是相當難以根絕的，正所謂「請神容易送神難」。雖然大家都清楚，在不明瞭入侵物種對環境的衝擊之前，是不能貿然引入的。然而，這類型的生態保育事件卻還是屢見不鮮的在台灣重演，令人不勝唏噓！

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※ 本文與農委會林務局 合作刊登