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還原電影改編的雙冠龍
古生物學
2021-02-01 布朗（Matthew A. Brown）、馬許（Adam D. Marsh）
電影「侏羅紀公園」中會噴射毒液、貌似傘蜥蜴的小型恐龍，其實體型龐大、活動敏捷。經過科學家數十年深入研究後發現，牠活脫是頂尖掠食者！
我們已經在野外工作了漫長的一天，西斜的陽光仍在我們背上炙烤。我們努力用鏟子和手清除沙子，萬分疲倦。我們身處恐龍國度的核心地帶，也就是美國亞利桑那州北部的科羅拉多台地（Colorado Plateau）納瓦荷族保留地（Navajo Nation），為的是確定先前挖掘出的兩具魏氏雙冠龍（Dilophosaurus wetherilli）骨骸的年代。2014年7月這炎熱的日子裡，我們已經在這片荒地上下走動，測量岩床，把地質樣本裝滿背包。現在我們還必須動手挖掘，並不是要挖出新的恐龍，而是我們的車子陷入沙丘中達輪軸之深。環遊世界的野外科學家其實生活非常平凡：申請許可、做記錄、煮飯、在營地洗碗、就著營火檢查當天的資料，並不像電影裡那樣自由奔放。我們不會看到印第安那瓊斯或亞倫葛蘭特動手挖掘陷住的皮卡車（pickup truck）。
<1993年的夏天，恐龍和古生物學家在全世界的電影銀幕上造成轟動。改編自克萊頓（Michael Crichton）同名小說的電影「侏羅紀公園」，把幾種鮮為人知的恐龍迅速變為巨星和壞蛋。伶盜龍（Velociraptor）和雙冠龍等，與暴龍（Tyrannosaurus）和三角龍（Triceratops）齊名，成為大眾熟知的恐龍名稱。冒險電影中的恐龍通常不像科學家在大自然中發現的動物，然而，使「侏羅紀公園」系列如此成功（1993年打破票房紀錄，並在2020年夏天再次奪冠）的原因之一是劇情建立在最新的古生物學和遺傳學知識上。作者克萊頓和導演史蒂芬史匹柏（Steven Spielberg）首次把恐龍科學的當代面貌呈現在觀眾面前，他們描繪出的恐龍鮮活聰明，至今依然引人共鳴。 BR>
<當然，克萊頓和史匹柏運用了藝術表現的自由度來訴說引人入勝的故事，誇飾的對象不僅是科學家，也包括恐龍，其中偏離化石證據最多的是雙冠龍。在電影中，牠的大小近似黃金獵犬，會嘶嘶怪叫，噴出的毒液還殺死了從電腦工程師「轉行」為恐龍胚胎走私者的丹尼斯納德利。真正的雙冠龍到底是什麼樣子？ BR>
實際上，雙冠龍進入大眾文化之時，科學家對這種動物的認識還不完整。但從牠經好萊塢渲染將近30載以來，研究人員已經找到大量新的化石標本，並以更加精細的方法分析所有遺骸。因此，現在我們得以精細重建這種恐龍的各個面向，包括外形和行為、演化過程，以及牠生活的世界樣貌。這些發現顯示，真正的雙冠龍和大銀幕上的形象相距甚遠，牠也是在侏羅紀早期中科學家描繪最詳盡的一種恐龍。
「大」明星誕生
今天我們所知的雙冠龍是雙足步行的肉食恐龍，身長超過六公尺，頭頂上有兩條由非常薄的骨板構成平行的明顯頭冠（crest；雙冠龍名稱衍生自希臘文的「雙冠爬行類」）。然而，當牠首次出現在1954年的科學文獻中時，卻有著完全不同的名稱。美國加州大學柏克萊分校的古生物學家魏爾斯（Samuel Welles）發表了一連串研究兩具骨骸的論文；骨骸發現者是住在亞利桑那州圖巴市（Tuba City）附近的納瓦荷人威廉斯（Jesse Williams）。當時在這些破碎的遺骸中並沒有鑑定出頭冠，而魏爾斯認為這種生物是斑龍屬的新種，並命名為魏氏斑龍（Megalosaurus wetherilli）。後來魏爾斯在1964年發現了保有雙冠顱骨頂部的新標本，他才認知到先前的發現應代表一個新的屬，於是重新命名為魏氏雙冠龍。
「侏羅紀公園」電影中描繪的雙冠龍，原型是根據魏爾斯1984年的解剖學描述、博物館展示的骨骼重建雕塑，以及古生物學家保羅（Gregory Paul）在1988年《世界掠食性恐龍》（Predatory Dinosaurs of the World）一書中的繪圖。然而「侏羅紀公園」的雙冠龍形象與當時的科學記錄有幾個重要差異，最明顯的是牠的體型只有實際的一半。電影製片人是刻意為之，以避免雙冠龍與其對手伶盜龍讓觀眾產生混淆。
電影版雙冠龍的著名特色，即有毒唾液和可收疊及開展的頸部褶邊，也是為了戲劇效果而添加的虛構特徵，但這些附加特徵很類似其他真實動物，因而看起來相當可信。魏爾斯描述雙冠龍化石時，認為吻部末端長有牙齒的骨頭之間，部份關節「脆弱」，暗示牠可能是食腐動物，或者捕殺獵物時主要使用前後肢的爪子。克萊頓寫作時則創作出一種戲劇化機制，讓雙冠龍可噴出致盲毒液，根據的是某些現生眼鏡蛇物種可噴出毒液達兩公尺之遠。至於褶邊的靈感則來自現今棲息於澳洲和新幾內亞的傘蜥蜴（frilled agamid lizard），這種蜥蜴從喉部長出骨頭和軟骨構成的結構，可支撐褶邊；而在雙冠龍的化石記錄中，未曾出現這種特徵的證據。
「侏羅紀公園」的其他面向則取材自當時最新的科學進展。1980年代初期，古生物學家才剛開始大致同意現生鳥類是恐龍的後裔，實際上也是唯一存活至今的恐龍一族。電影製片人捨棄初期動畫測試中盤曲如蛇的伶盜龍形象，採用科學顧問恐龍古生物學家洪納（Jack Horner）的建議，讓伶盜龍的動作更接近鳥類。電影把恐龍描繪為動作迅速又聰明，而非如19世紀學者所想像類似蜥蜴的笨重動物，對大眾來說，許多人在這部電影裡第一次看到鳥與恐龍的關聯。
科學研究賦予嶄新形象
先不論藝術上如何呈現，科學家對雙冠龍的見解，在「侏羅紀公園」上映後的歲月裡勢必會改變。在小說和電影形成之時，古生物學領域正經歷巨大改變。電腦運算的進步為化石研究帶來革新，讓研究人員得以處理龐大的資料集，這是剛發現雙冠龍時無法想像的。例如支序學（cladistics）分析，這種方法用來鑑別獨立且可遺傳的解剖特徵，在不同動物之間加以比較，對物種親緣關係的假設進行具統計基礎的測試。現在研究人員可以更快分析更多特徵，對於恐龍的親緣關係以及如何演化，提出更有力的假設。計算能力提升以及電腦斷層掃描在醫學和工業上的應用，使研究人員可藉由非破壞性的方法看到隱藏在骨頭內部和岩石中的解剖構造。
不只是古生物學家可取得的分析工具在進步，1998年在亞利桑那州北部最初發現雙冠龍的同一地區，德州大學奧斯丁分校的研究團隊也開始找到了更多遺骸。每次發現新化石，都可以支持或推翻先前對這種消失已久的動物的想法。在這個例子中，新化石保有過去的雙冠龍標本中缺乏或失真的解剖構造。
<通常採集化石是先取下大塊岩石，以石膏包覆，再從野外帶回實驗室。樣本抵達博物館後，古生物學家使用牙科探針、鑿刀和迷你型手持鑽頭小心去除岩石，讓化石顯露。歷經數百萬年高壓和風化等地質作用，我們找到的化石大多是扭曲變形且不完整的碎片。有時我們會把碎片拆解再重組，讓它更接近原來的狀態，並參考相近物種來塑造並添補缺失的部位。 BR>
1950年左右，當蘭斯頓（Wann Langston Jr.）和同事在加州大學柏克萊分校處理第一具雙冠龍骨骼時，對於顱骨缺失的部位，是用較完整的另一種侏羅紀肉食恐龍顱骨的石膏模型來填補，缺少的骨盆則用石膏打造。沒有人知道這些缺失的部位到底是什麼樣子；重建結果代表的是對雙冠龍真正形態的假設，這可透過未來新發現的化石來加以驗證。
雙冠龍化石繼魏爾斯最早的描述和蘭斯頓重建之後顯示，牠的吻部和頜部比當初所想的更健壯。上頜骨沒有脆弱的關節，顱骨強壯到足以深深咬住獵物。從下頜骨找到的新特徵也顯示出可供肌肉附著的粗壯隆起；在現生爬行類中，這樣的隆起表面有大型肌肉附著。在德州大學奧斯丁分校的挖掘處還發現另一種植食性的莎拉龍（Sarahsaurus），骨骼上留有咬痕，顯示大型肉食動物的存在，後者具有能咬傷骨頭的強壯頜部。綜合這些證據來看，雙冠龍應該是能咬死獵物的掠食者，而非魏爾斯過去假設為食腐，或必須用爪子來殺死獵物。
雙冠龍是大型恐龍，在牠生存的年代尤其如此。僅僅往前推2000萬年，北美西部三疊紀晚期恐龍的體型頂多像火雞或老鷹，但雙冠龍遠高於人，站立時達2.4公尺，成體全長達7.6公尺。比起其他大型肉食恐龍例如異特龍（Allosaurus）和角鼻龍（Ceratosaurus），雙冠龍的前肢更長且更強壯，後腿也相對較長。科學家挖掘出雙冠龍的第一具骨骼時，以為此物種是異特龍和扭椎龍（Streptospondylus）的近親，因此根據這些肉食恐龍來重建此物種缺失的骨盆。後來發現更完整的雙冠龍骨骼，顯示出牠的骨盆結構介於三疊紀晚期腔骨龍（Coelophysis）和侏羅紀晚期異特龍之間。
就像許多早期恐龍和所有現生鳥類，雙冠龍的呼吸系統具有肉質氣囊，延伸到脊椎骨內，既提供強韌支撐力也讓骨骼變輕。這些氣囊讓空氣單向流過肺部，亦即一次呼吸就可完成整個循環，如同鳥類和鱷目。哺乳類的雙向呼吸系統讓空氣流進與流出肺部，相較之下，單向呼吸提供更多氧。單向呼吸的動物有較大機會擁有較高代謝率進而提升活動量，因此雙冠龍可能是迅捷的狩獵者......
