基因改造提高作物產量，養活更多人

文 / 歐陽永叔
梅里特·海福-伯奇Merritt Khaipho-Burch發表在最新一期《自然》(Nature)的<基因改造可以提高作物產量——但不要過度吹捧它>(Genetic modification can improve crop yields — but stop overselling it)指出，「隨著氣候變遷和人口不斷增長，世界越來越需要生產力更高、適應性更強的作物。但改進它們需要了解該領域實際有效的方法。」(With a changing climate and a growing population, the world increasingly needs more-productive and resilient crops. But improving them requires a knowledge of what actually works in the field.)
氣候變遷和人口不斷增長，作物產量越來越受重視
在過去的二十年裡，研究指出，修改一個或幾個基因如何導致作物產量大幅增加。報告的增幅為 10% 至 68%，分析的作物包括水稻、玉米、菸草和大豆。這些研究為分子生物學和基因發現提供了重要的見解。但許多測試的結果是在溫室或小規模田間試驗中進行的——後者通常涉及在小塊土地上種植的植物。很少（如果有的話）使用了評估現實環境中作物表現所需的實驗設計。而且幾乎沒有任何發現能夠轉化為實際農場產量的增加。
特別是在氣候變遷和人口不斷增長的背景下，有關產量的誤導性說法的增加已成為我們關注的問題。身為植物育種家、定量遺傳學家、演化生物學家和植物生物學家，我們中的許多人都曾參與國家計畫或與跨國公司合作進行作物育種。
修改一個或多個基因可能對作物產量產生影響
為了鼓勵更具影響力的科學，我們要求研究人員、審查者和期刊編輯確保每當聲稱單一基因或幾個基因對作物產量的影響時至少符合五個標準。我們也敦促各個學科的研究人員比目前更多地合作，並使用成熟的產量測試方法。
關於引入其他物種的基因或使用基因編輯技術 CRISPR-Cas9 修改一個或多個基因可能對作物產量產生影響的報導引起了媒體的廣泛關注。然而，幾十年來使用的更傳統的植物育種方法描繪了未來幾十年基因改造在產量方面可能實現的截然不同的前景。
育種家和數量遺傳學家認為作物生產力的真正突破意味著單代產量增加了 1-5%。這些經過驗證的增長來自涉及世界各地多個地塊和地點的多年實驗。儘管看似不大，但在全球總產量的背景下，這些成長實際上是顯著的。
zmm28的過度表現可以使玉米產量增加約 2%
以位於印第安納州印第安納波利斯的種子公司 Corteva Agriscience 所進行的長達 20 年的計畫為例，該計畫的結果於 2021 年發表在《植物科學》雜誌上。研究人員測試了 47 個物種的 1,671 個基因對玉米產量、氮利用、水利用和其他性狀的影響。這些基因中只有 1%（22 個基因）在初始試驗中增加的產量足以保證進行更多研究7。在隨後的幾輪測試中，只有一個基因——編碼轉錄因子的zmm28——產生了該公司一直希望的產量提高。
為了探討zmm28在田間的影響，研究人員引入了基因變化，導致該基因在兩個優良自交系中過度表現。（過去100 年的嚴格選擇已經產生了玉米優良自交系，它們可以雜交產生高產雜交品種。）這些被用來培育48 種雜交植物，並在58 個地點-年份組合中進行了4 年多的測試全世界。所有這些田間試驗表明， zmm28的過度表現可以使玉米產量增加約 2%。
農場的植物密度增加了 3-4 倍
數以千計的基因間接影響作物產量。僅在玉米中，大約 20-30 個基因（例如改變葉子角度的無葉舌家族中的基因）就使農民在過去 100 年左右的時間裡將其農場的植物密度增加了 3-4 倍。觀察到的產量成長中約 8.5-17% 可歸因於種植密度的增加。但產量本身是一種高度複雜的多基因性狀，這意味著它受到數千個變體的控制，每個變體的影響都很小。
儘管單一基因可以影響產量，但這些基因總是與土壤和肥料管理制度以及涉及作物馴化和適應的數百個其他基因等一起發揮作用。例如，綠色革命中農作物產量和農業產量的急劇增加源於將基因變體Rht-B1和Rht-D1引入小麥，將sd1引入水稻，並結合更多地使用合成肥料。這些變體縮短了植物，降低了它們在強風中受損的可能性。
我們認為，在沒有環境壓力和病原體的情況下，對產量產生重大有益影響的基因不太可能存在。作物產量是在嚴格的選擇下進化的，因此任何能夠在當今存在的大多數環境和作物品種中顯著提高產量的基因變體都已經被納入育種系中。考慮到這一切，毫不奇怪的是，所有聲稱單一基因或幾個基因影響產量的已發表研究都沒有在類似於農場的條件下得到驗證。但為什麼要先發表這樣的聲明呢？
基因組編輯作物可改善小農的糧食安全
我們認為主要原因是研究團隊缺乏適當的專業知識，期刊編輯沒有諮詢具有適當專業知識的同儕審查員。如果團隊中沒有植物育種家、定量遺傳學家或農學家（專注於土壤和農業實踐的研究人員），研究人員可能無法確保使用適當的實驗設計進行產量評估。同樣，如果沒有足夠的審查者和編輯熟悉大規模作物試驗中實驗設計和統計數據的複雜性，關於產量增加的有問題的說法可能會在已發表的論文中持續存在。
在《自然》或《科學》等高影響力的非專業期刊中，問題可能源於編輯與作物育種和定量遺傳學專家沒有足夠的聯繫，這些專家受過嚴格審查田間實驗和產量試驗的培訓。這些期刊上的論文往往只用幾句話來描述溫室實驗或小規模田間試驗的結果。審查者更有可能是分子生物學家或遺傳學家，並將大部分注意力集中在論文的主要貢獻上——通常是由遺傳改良引起的分子生物學變化。
玉米、大米、小麥和大豆共同提供了世界農業熱量的三分之二
品種、種植密度等條件應與農場基本一致。研究人員應盡可能將最終生產農作物的農場的條件和做法納入實驗設計。這意味著努力複製現實世界的施肥、耕作、灌溉、播種、收穫等實踐。這意味著採用避免邊緣效應（可能會扭曲產量估計）的地塊設計，並以標準密度種植植物。
在過去的一個世紀中，育種者選擇了能夠耐受高密度的作物變種，但在許多小規模試驗中，植物的間隔密度較低，與商業無關。事實上，產量有時是根據單株植物而不是整個地塊來衡量的。然而，當植物以農民通常使用的密度種植時，導致單株植物產量顯著增加的基因型（例如使它們比鄰近的植物長得更高）可能無法影響整個地塊的產量。
最後，這意味著盡可能使用精英的、具有商業競爭力的品種——而不是較老的品種——作為田間試驗的比較標準。老品種的產量可能比現今商業品種的產量低 4-17 倍。事實上，育種公司在考慮將包含此類基因的產品商業化之前，總是會在數十萬株由眾多優良品種培育而成的植物中測試單一基因的影響。
如今，玉米、大米、小麥和大豆共同提供了世界農業熱量的三分之二。然而，由於氣候變遷和人口成長，這些作物的產量提高率不足以滿足預期需求。面對全球糧食安全面臨的巨大挑戰，我們敦促研究人員採用久經考驗的方法來準確測量基因變化對作物產量的影響。