【專文】台灣漢人帶有南島語族群的遺傳血緣?

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「平埔族」: 本篇所指的「平埔族」是借用現在社會一般的想法,既鄭成功到台之前在荷蘭時期,原已居住在平地的原住民社(平埔社)的居民。

平埔族: 本篇用的是西拉雅族、巴宰族及凱達格蘭族。

從1980年代我做血型的研究以後就開始對從小就被灌輸的「台灣人是純種北方漢人的後代」發生了存疑,因為在台灣人出現了7% 的米田堡血型(Miltenburger series, GP.Mur)及稀有的分泌型亞孟買血型(ParaBombay phenotype, Oh-secretor)。這兩種血型在白種人及北方的亞洲人是看不到的,但屬東南亞的泰國和香港却和台灣一樣是常見的(註1),因此我很大膽的假設台灣人是屬於南方的亞洲人。直到1990年代因著日本紅十字會(Juji教授)的大力支持和鼓勵促成我們涉足HLA(組織抗原)的研究,我們發現台灣人遺傳上比較接近東南亞的人種,我們隨著當時台灣社會的共識(也持續到現在)認為台灣人是400年前跟隨著鄭成功從福建廣東移民來台中國人「唐山公」的後代,而我同時認為原本的「唐山公」是福建廣東漢化百越族的後代(註2)。有人問我「那平埔族呢?」,當時我和大家一樣都不太懂,當時社會籠統的認為「平埔族」是鄭成功來台之前就居住在平地的原住民,我做了許多的功課,也去採集許多平埔族及台灣人的檢體,1990〜2000年採集臺灣四周的族群如福建、越南、菲律賓等共約7000多人的DNA檢體互相比較分析。因為過去除了做高山原住民族群的研究以外,其他台灣族群的研究是一個政治的禁忌,所以除了沈建德教授(註3)等少數人之外,「台灣人是誰?平埔族又是誰?他們的關係又是怎麼樣?」都沒有答案。HLA的論文發表以後,引起社會熱烈的討論,為了回應社會殷切的期待,我們開始像瞎子摸象一樣,我們努力嚐試去分析並且向社會大眾報告不同階段的結果。畢竟台灣有2,300萬的人口,且在地域與地域之間有居住人群的差異。有關「85%台灣人帶原住民的基因」,「13%台灣人HLA-A,B, C單倍型有原住民基因」的爭論請看拙著《圖解台灣血緣》(註4)。我們的團隊以往因研究方法的限制,主要以三種類型的遺傳變異(HLA、母系血緣的mtDNA、父系血緣Y-SNP, STR)的結果來表現台灣族群的親緣關係,未嘗不會有以偏概全的偏頗印象。雖然每項遺傳變異的結果都可能受到遺傳漂變(genetic drift)的影響,但我們的團隊仍以最大的努力希望呈現台灣族群的面貌,台灣的族群是與地理上相鄰的族群同源,在遷徙至台灣後,開始與島內的族群有基因交流的機會。

這幾年我們的團隊因參與陽明交通大學基因體科學研究所可文亞教授團隊的研究,從原來的父母系血缘、HLA基因的研究進入了台灣族群全基因體的研究,我們利用台灣人體生物資料庫14,401位台灣漢人與亞洲鄰近族群的的全基因體資料做ADMIXTURE的分析比較,發現台灣漢人族群近100%的人帶有『東南亞島嶼型』的遺傳血緣(Island Southeast Asia genetic ancestry),因為『東南亞島嶼型』遺傳血緣為大多數的南島語系族群所攜帶,我們可以概略地把『東南亞島嶼型』遺傳血緣視為代表南島語系族群的遺傳血緣。台灣漢人的『東南亞島嶼型』遺傳血緣成分因人而異,從0.1-62%,平均15%;可能和「平捕族」有關的『東南亞遺傳血緣』 (學術論文準備中) 在台灣人中佔最多24-64%,平均59%,『北方遺傳血緣』24-64%,平均24%,除此之外,東南亞及北方的基因當中還包含日本及琉球的基因(註5)。不僅是台灣漢人,許多在中國東南沿海的漢藏語系族群亦帶有『東南亞島嶼型』遺傳血緣,我們進ㄧ步的分析結果顯示漢藏語系族群與南島語系族群的祖先極可能在數千年前便相遇,並有廣泛的基因交流。值得ㄧ提的是,相較於其他遺傳血緣成分,台灣漢人的『東南亞島嶼型』遺傳血緣成分有著很大的個體差異 (0.1-62%),間接透露至少ㄧ些後來的移民可能跟台灣當地原住民族群有更近代基因交流的可能性。

在分析平埔族群、台灣人、台灣四周族群(包括福建、越南、印尼、菲律賓等)的父母系血緣時,我們發現了台灣人/平埔族特有的粒線體單倍群 (在別的地方包括中國的頻度估算皆為0%)(表一),圖一為其中之一的B4hTW親緣關係樹。從親緣關係樹上所累積的遺傳變異數推測,台灣人/平埔族的祖先可能在千年前便到達台灣並演化出這些遺傳變異,並形成特有的單倍群。我們稱為台灣特有的粒線體單倍群(TW haplogroup) 血緣。雖然這些台灣特有的單倍體在族群中的頻度很低,但確廣泛地出現在台灣族群中幾個主要粒線體單倍群 (A20, B4, B5, F1, F2, M8, M10等單倍群; 見表ㄧ)。所以這些單倍體在台灣的特有性,應該不是採樣誤差 (sampling error) 所造成的 (例如,虛擬假設福建人有這些單倍體,卻沒被採樣到的機率為0.039)。這樣的遺傳證據支持了台灣人/平埔族可能同源,並意味著在清朝「平埔族」大量漢化後變成台灣漢人的可能性。另外,我們也可從戶口資料看到「平埔族」的漢化持續到日治時代。一般我們檢測母系血緣只定序粒線體 DNA 全長16569個鹼基中15% 的序列,沒有全部定序,如將來有經費做「全長定序」,將找到更多的 TW 血緣,台灣人與台灣平埔族的關係將更清楚。相較於母系的粒線體單倍體序列分析,從代表父系血緣的Y染色體短串聯重複序列(short tandem repeat-STR)分析中,我們卻發現西拉雅/巴宰族與台灣漢人有些許的遺傳分化(圖二),透露平埔族與臺灣漢人父系母系之間的基因交流可能是不對稱的。未來可以利用全基因體的資料來進ㄧ步檢驗這些假說。
1661年鄭成功打敗荷蘭人,鄭成功父子一共帶進台灣36,000個中國人,1683年清朝打敗鄭成功,為了消除台灣變成反清復明基地的可能,1683-1688年間約有42,000名鄭成功的軍隊、官員、家屬全數被遣送回中國(註6)(雖然據說有少數的中國人藏匿在「平埔族」中而繼續留在台灣)。1683到1760年清朝實施海禁,所以直到1800年應該只有少數的唐山公(中國人)在台灣,到真正有較多的唐山公渡海來台大概是1820年以後(也可能是1850年以後)。我們研究台灣人、中國南方漢人以及台灣平埔族的親緣關係,比較了他們之間HLA單倍型的基因構成,從台灣人的單倍型的基因重組推測,推測大概六代以內,所以「唐山公」對台灣的影響恐怕不如傳統的共識那麼多(註4)。

地球暖化、冰河溶解、海水上升以致台灣海峽的形成,台灣的四周被大海環繞,從此人類的遷移是經過海路,「平埔族」的祖先推測在近兩三千年從東南亞及亞洲大陸陸續遷移來台,這不只是從我們的基因研究看到而且可以從馬偕醫院古代DNA實驗室的研究看到,從挖掘出來的5具古代遺骸中成功萃取出DNA,我們看到在3000年前花蓮嶺頂的附近已經有來自東北亞的族群2人(其中一人甚至可能是從西伯利亞來的),東亞、東南亞、高山原住民各一人,佐證3000年前「平埔族」的祖先可能已從亞洲不同的地方來到台灣(註4)。在考古學上,劉益昌教授發現新石器時代後期(2400-1800年前),台灣各地突然出現許多不同的成熟文化(註4)。近代的証據則有,根據荷蘭時期的記錄(熱蘭遮城日記等古書),沈建德教授等人繪製的台灣閩客尋根地圖(註4)記錄著鄭成功據台之前荷蘭人時代台灣的西部、北部、東北部沿海、平原地區幾百個用羅馬拼音記錄下來的平埔社名。也就是說,鄭成功之前本來就有眾多的「平埔族」住在台灣的平原地區。這些研究顯示台灣人與平埔族的關係是密切的。
不少人對我們做平埔族的研究感到好奇與疑慮,想知道我們是怎麼樣歸類及分析檢體的,因為從來沒有人做過平埔族血緣的研究(另一個政治的禁忌)。這個工作是經過我們長期與平埔族溝通,感謝他們提供我們血液或者是唾液。我們把檢體歸類為平埔族(不管他們告訴我們他們有一半或者是只有8分之一是平埔族的血緣)。我們先後分析他們父母系血緣的單倍群(haplogroup),再和我們實驗室本來就有的7000多個台灣島內各族群及台灣四周圍族群的父母系血緣資料比對,也利用NCBI大資料庫尋找所屬的單倍群(haplogroup),再做基因的歸類(親緣關係樹,phylogenetic tree),再決定個人或族群在phylogenetic tree的位置及haplotype,而決定了基因型,這個時候原先做的平埔族歸類就沒有那麼重要了。從考古及古代DNA的發現「平埔族」的來源是多源的,所以可以解釋現今看到的平埔族和台灣人的血緣也是多元的,經這些基因的比對過程我們發現了「平埔族」特有的血緣,也就是台灣特有的TW血型。

結論是很多台灣人可能是漢化「平埔族」的後代,如果內外祖父母及更早的祖先都是住在台灣的在地人,那他們可能是「平埔族」的後代。台灣人全基因體的研究分析,讓我們意外發現幾乎所有的台灣人帶有『東南亞島嶼型』的遺傳血緣 (南島語族群遺傳血緣),這是大大的出乎我們的意料之外。我在2001年HLA的研究報告上寫「台灣人是南亞洲人種,是屬於福建廣東漢化百越族移民的後代」,現在看起來後面的一句解釋是有問題的,因福建廣東的移民和「平埔族」主要的來源東南亞在地理上有部份是重疊的,2021年我們全基因體的研究結果又看到東南亞的基因佔台灣人全基因體的最大部分(註4),所以上述2001年的報告,現在看起來如果說台灣人除了唐山公外主要是「平埔族」的後代也許更合理。

台灣人擁有多樣的族群遺傳祖源,這意味大家更要珍惜所有福爾摩沙之島所孕育出來豐富多元,我們的母文化。

感謝:
感謝參與工作的Jean Trejaut,陳宗賢,黄錦源;陽明交通大學基因體科學研究所可文亞教授的協助及建議及陳淨蓮同學的參與。

參考資料:
1. Lin M, Broadberry RE. Immunohematology in Taiwan. Transfusion Medicine Review 1998; 12: 56-72.
2. Lin M. Chu CC, Chang SL, Lee HL, Loo JH, Akaza T, Juji T, Ohashi J, Tokunaga K. The origin of Minnan and Hakka, the so-called “Taiwanese”, inferred by HLA study. Tissue Antigens 2001; 57: 192-199.
3. 沈建德:《台灣血統》,台北:前衛出版社, 2009 年。
4. 林媽利:《圖解台灣血緣》,台北,前衛出版社,2018年,88-90頁; 64-67頁及108-115頁;124-129頁;116-119頁;80-83頁;78頁。
5. Lo YH, Cheng HC, Wang HY, Peng CW, Chen CY, Lin KP, Kang ML, Hsiung CN, Chen CH, Chu HW, Shen CY, Lin CF, Lee MH, Liu Q, Satta Y, Lin CJ, Lin M, Chaw SM, Loo JH, Ko WY. Detecting genetic ancestry and adaptation in the Taiwanese Han people. Mol Biol Evol 2020 Nov 10;msaa276. doi: 10.1093/molbev/msaa276.
6. 王先謙:《東華錄選輯》第二冊(清朝順治、康熙、雍正之三朝記錄),台中:台灣省文献委員會,1969 年,280-281 頁


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帶B4h母系血緣的「平埔族」祖先可能在3000多年以前到達台灣,經過粒線体DNA第93, 5302,9530,14388鹹基的變異成2支B4hTW血緣(在綠方框内),1支有14769,16356鹹基的變異,另1支有980鹹基的變異。除了SL428為西拉雅平埔族外,其他AD351, TDD296, TDC502, TNC495, TND331, TND262, TND354共7人都是台灣人。在B4h血緣關係樹最右邊綠方框外的1支B4h1血緣有2個人,CH41為台灣人,NA18614為中國北京人。



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