Yahoo奇摩新聞 恐龍是如何交配的？科學家上下求索追尋謎底
我坐在雅各布·溫瑟爾（Jakob Vinther）的辦公室中，試圖找到合適的詞來表述我想提出的問題：霸王龍是否有——這個詞令人羞於啟齒——陰莖？「所以總得要……」我結結巴巴，越來越慌亂。「……總得要交配」，溫瑟爾教授輕描淡寫地接應說。
我倆在英國的布里斯托爾大學（University of Bristol），溫瑟爾是一名宏觀進化論教授，專門研究化石記錄。恢復談話後，我環視著他的房間，盡量避免與他有眼神接觸。他說的正是我內心的童真希望這位古生物學家說出的答案。
溫瑟爾教授的書架上堆滿了一層層的學術書籍和論文匯集，還混雜著來自失落的史前世界的遺物，整個書架畫面看起來就像是層層疊疊的化石剖面。在這些史前化石中，最顯眼的是一個古老的昆蟲化石，其精緻的翅膀紋理和斑駁的顏色仍清晰可辯。還有一種吸血烏賊的遺骸，黑色墨水囊保存完好，仍然含有黑色素。還有一種奇怪的古代蠕蟲，與今天我們在珊瑚礁上發現的蠕蟲是近親。房間角落有一個帶抽屜的古色古香的木櫃，我預料裏面還收藏著其他形形色色令人感興趣的動物化石。這個房間感覺像是介於博物館和圖書室間的一個展廳。
就在我身邊幾英尺外，是這個化石展廳的明星展品「鸚鵡龍」（希臘文 psittacosaurus，意思是「鸚鵡蜥蜴」）。這種可愛的食草小喙恐龍是三角龍的近親，大約1.33億到1.2億年前生活在位於現在亞洲的森林中。我現在看到的這化石標本全球聞名，不是因為化石保留了完整的皮膚，皮膚上的條紋圖案甚至還可以辨認，也不是因為有一圈獨特的尖狀邊緣羽毛的尾巴。這兩項都不是這具恐龍化石出名的原因，其最著名的是這個恐龍保留了身體下方一個可供未來人類研究其繁殖之謎的部位（稍後會詳細介紹）。
然後我收回視線，專注於我們的談話。溫瑟爾告訴我，在中國著名的化石遺址遼寧義縣組有特別令人興奮的發現，在這個原是一個古老湖泊的地層中，發現兩頭帶著完整羽毛的霸王龍緊緊挨在一起。要問為何很特別，教授說因為這對恐龍相靠的姿勢很奇怪，令人懷疑彼此的關係。事實上，他想知道的是：這對恐龍是否正在交配中？
棘手的問題
由於現代科學技術的發展，對恐龍生命的諸多細微真相，科學家們現在正在以創紀錄的速度有驚人的發現，其中許多發現在幾十年前還是不可想象的。
分子生物學的研究發現確定7600萬年前的獸腳亞目類恐龍有紅細胞和膠原蛋白，這一類恐龍中有曾經是地球上最大型的肉食動物霸王龍。這項研究發現的具有指示意義的化學特徵，可以說明三角龍和劍龍是恐龍中罕見的冷血動物，另一種長著尖刺、有厚重盔甲的草食性的結龍其外表是橙紅色。科學家還發現，以背上有「巨帆」而聞名的棘龍，很可能利用其15厘米的牙齒和鱷魚式的下顎在深水中捕食，以及有證據說明禽龍可能驚人的聰明，而能飛的翼龍（當然不是嚴格意義上的恐龍，實際分類屬於有翼的爬行動物）經常步行尋找獵物。
但是，恐龍究竟是如何交配的，或者任何關於恐龍交配繁殖的研究至今都是完全空白。直到今天，科學家甚至不能凖確地區分恐龍化石是是雄性還是雌性，更不知恐龍是如何求偶交配，或者有什麼樣的生殖器官。如果缺少這些基礎知識，恐龍大多的生理現象和行為仍會是迷霧一團。不過有一樣可以肯定：恐龍肯定會交配。
回到剛才霸王龍化石的話題，溫瑟爾解釋說，要解開這對霸王龍的怪異姿勢之謎，另一個古湖泊遺址德國的梅塞爾石坑（Messel Pit）可提供一個線索。梅塞爾石坑原是一個採石場，後因發現大量保存完好的動植物化石而著名，現列名世界自然遺產。在這個化石天堂被保存下來的動植物遺體看起來就像被擠壓進一本書中一樣。迄今研究人員發現的化石有狐狸大小的馬、巨型螞蟻、早期靈長類動物，以及幾種胃內食物飽漲的動物，其中一條蛇胃裏有條蜥蜴，而這條蜥蜴胃裏還有只甲蟲。人們還發現了大量的淡水龜，其中至少九對是正在交配中突然遇難死亡。有幾對尾巴尚在交配時的碰觸狀態。梅塞爾化石坑淡水龜交配模式對溫瑟爾的恐龍交配理論有重大啟示。
梅塞爾石坑之所以成為一個埋葬數量巨大的遠古動物的史前墓地，是來自一個有毒的秘密。在5700萬年至3600萬年前的始新世（Eocene）這個地質年代，梅塞爾石坑應該是一個四面陡峭灌滿水的火山口，周圍是茂密的亞熱帶森林。沒有任何科學結論斷言這個火山湖究竟是如何讓這樣多動植物突然死亡。有一種假設認為，湖形成後仍然有活躍的地質活動，並週期性地向周圍釋放出能令生命窒息的二氧化碳霧氣。這些不幸的海龜可能就是在一次二氧化碳霧氣釋放事件中被困而喪命，然後沉入湖底，在缺氧的淤泥層中，其交配的姿勢也就被保存了數千萬年。
然而，這些死時正「情慾高漲」的淡水龜和平日一隻騎在一隻背上交配的姿勢不完全相同，而是背對著背，好像是兩隻龜突然間改變了主意，想要背離對方。
溫瑟爾教授感覺到我的困惑，他靠在椅子上解釋說，正在交配的淡水龜死後屍體應該會逐漸分開，但因為生殖器仍然相連接，因此而仍然連在一起。溫瑟爾的神情語氣顯示他認為討論史前動物性行為根本是正常不過的話題。
從梅塞爾石坑交配的淡水龜回到這對姿勢怪異的霸王龍化石上，因為這兩對愛侶之間有一些不可思議的相似之處。溫瑟爾說，這對霸王龍「彼此相離，但尾巴卻互相重疊。我認為這對霸王龍是在交配時突然慘遭橫禍。」
除此之外，尚無其他個案證據，溫瑟爾承認他這個理論是基於高度假設，到目前為止還只是一個未發表的想法而已。恐龍尚有很多軟器官的化石未被發現，如果這對霸王龍真的是被困鎖在古老的交媾中，此現象將會披露某種恐龍軟器官的一些信息。沒錯，這就是說，暴龍，可能還包括霸王龍可能是有陰莖的。
沉沒湖底
然而，關於恐龍性愛的真相，還有另一個較明確的信息來源，一塊用下半身吸引了全世界注意力的化石。這就是上述的鸚鵡龍。
溫瑟爾帶著我看他收藏的這個珍寶，並跟我說明背後的來龍去脈。
這是中國東北一個遠古的生態系統，早期白堊世（Early Cretaceous）的熱河生物群（Jehol Biota）。我們假設這是一個麗日晴天，在這片溫帶的土地上，小鸚鵡龍決定離開樹林茂密的家，前往該地區眾多湖泊的其中一座去喝水解渴。小鸚鵡龍從頭到尾長約91厘米，讓人想起異常粗壯的拉布拉多犬，它幾乎已經成年，但還沒有任何性經驗。
這只鸚鵡龍用兩隻腳走到湖邊，因為成年後就不再用四腳走路，但隨之卻發生了悲劇。就在它彎下身子想用其鸚鵡嘴喝一口水時，竟然意外滑倒，掉進湖中淹死。當它跌入湖底時，仰面朝上姿勢不雅地躺下，竟意外地保存了它的生殖器，從而可以供未來的人類好奇琢磨。
當然，溫瑟爾特別想讓我看看這個著名的下身。他指了指鸚鵡龍尾巴下面的一塊黑色的圓形皮膚，這就是恐龍的私處，自早期白堊紀以來，歷經萬難得以保存。那個時代離我們如此之遙遠，相當於今天人類平均壽命的160萬倍的時間跨度。
唉，溫瑟爾辦公室裏的鸚鵡龍並不是真正的化石，我現在看到的是他自己委託按照原比例製作的模型。但模型非常完美，精心製作，原始化石皮膚上發現的精確條紋也盡可能精凖複製，甚至連標記都如此。
那麼，這只小恐龍的私部能給我們什麼信息？
首先，如同其鳥類和鱷魚等近親，這只恐龍也有洩殖腔。除了哺乳動物，洩殖腔這個多用途的排洩開口在所有陸生脊椎動物中都很常見。這是一個單獨的孔道，用於排便、排尿、性交和生產。這並不出乎意料，但卻是一項新發現，在此之前從未有人證實過恐龍與其進化路上的表兄弟們有著相同的生殖結構。
溫瑟爾教授說，「所以你可以看看，看這下面（他指了指鸚鵡龍尾巴下面的洩殖腔）有很多色素。」他解釋說，這是黑色素，可能是黑色素對這個化石能保存如此之好起了作用。
雖然我們一般都只知道黑色素是賦予我們皮膚顏色的深色化合物，其實黑色素在自然世界中有著形形色色的無數用途，從烏賊的墨水到我們人類眼睛後面的保護層等，都是黑色素在起作用。黑色素也是一種有效的抗菌劑，通常在在兩棲動物和爬行動物的肝臟中可發現高濃度的黑色素，其功能是阻止潛在有害微生物的滋生。但至關重要的是，還發現許多其他生命環境中也有黑色素在起到保護作用。
「舉個例來說，昆蟲……使用黑色素作為一種免疫系統來保護自己免受感染。因此，如果你用針在飛蛾身上戳一個洞（我不推薦這樣做），那麼你戳洞的周圍就會分泌黑色素。」溫瑟爾教授說。
因為黑色素的免疫功能，包括人類在內的許多動物，生殖器周圍的黑色素濃度會比較高，因此這個部位的皮膚顏色也會較深。恐龍如此，人類也如此。看著我眼前的這位人類遠親，正如我的一位同事指出的那樣，我感覺好像它正在攝手攝腳從我身邊走過時被永遠凍結在這個姿勢中，發現恐龍與我們如此親密接近，感覺很怪異。
但還有更多有趣的發現，很明顯，到目前為止，我所有的怪異感僅僅是熱身而已，後面還有很多。在我知曉前，溫瑟爾開始熱情地向我詳細解釋鸚鵡龍下半身的許多其他特徵。
溫瑟爾教授說，「現在我們可以重建鸚鵡龍的洩殖腔的樣子，我們可以顯示它有像這樣張開的兩片嘴唇，」說到這裏，溫瑟爾張開手指做了一個V字形。「開口外面有黑色素。但有趣的地方在這裏，黑色素並不是在開口處，（如果是為了防止微生物感染，那黑色素應該在開口處），所以黑色素放在外面是為了宣傳炫耀。」
如果這是真的，就像狒狒向異性炫耀臀部一樣，那將是前所未聞的，因為這樣的求偶現象即使在鳥類恐龍的後代，即現代鳥類中也是極其罕見。溫瑟爾說，恐龍「使用大量的視覺信號，」並解釋說恐龍視覺色感能力傑出，不像大多數哺乳動物只能看到兩種顏色，而鳥類除可以看到人類也可以辨識的三種顏色外，尚可以看到紫外線。「但鳥類展示洩殖腔毫無意義，因為覆蓋著羽毛。」同樣，鱷魚較依賴氣味來吸引異性。
溫瑟爾推測，和鳥類一樣，恐龍可能也有出色的顏色視覺，在這種情況下，那些沒有羽毛的恐龍可能會抓住這個機會，「為什麼不展示一下你的洩殖腔呢？」
不幸的是，我們無法判斷這只鸚鵡龍是雄性還是雌性，也無法判斷究竟擁有哪樣的性器官，因為其各自的性器官都藏在洩殖腔裏。這樣就有兩種可能的交配策略。或者是所謂的「洩殖腔之吻」，即兩隻恐龍疊在一起，雄恐龍通過洩殖腔將精液直接射入雌恐龍的洩殖腔，這是鳥類中常見的交配策略。或者是我們較熟悉的版本，即要用到陰莖的交配法，鱷魚即是如此。
由於沒有進一步的證據，也沒有其他的恐龍洩殖腔化石可以研究，所以上述看法還沒有定論。
有關恐龍的生殖器，可能已經講得夠多。那麼恐龍交配繁殖的其他方面又如何？會有求偶儀式嗎？比如同性為爭奪異性的打鬥，甚至是精心製作的舞蹈？雄性和雌性外觀會否不同？我們又該如何分辨恐龍有哪些特徵是為了吸引異性？
吸引異性
初看之下，解讀滅絶已久的動物的交配行為似乎就像尋找其下身化石一樣是不可能的任務。但倫敦大學瑪麗女王學院（Queen Mary, University of London）的進化生態學家羅布·奈爾（Rob Knell）向我保證，在已收集的化石記錄中隱藏著一些線索。
奈爾告訴我，「有關恐龍的研究其中之一是恐龍身上有很多奇怪的東西，一些人稱之為『怪異結構』。而這正是恐龍的魅力之一。因此，劍龍身上的輪盤，棘龍脊背上的大帆，三角龍和其他角龍身上的褶邊和頭角，以及鴨嘴龍身上的大頭冠，這些都可以視為是很好的性選擇特徵。」
200年來，科學家們為恐龍這些怪異結構有何功能爭論不休，很多時候是一些古怪的理論，比如說鴨嘴龍是水生動物，其頭冠是用作通氣管或空氣室。有時因恐龍外形太過奇怪而難以相信，比如1900年第一次發現霸王龍化石時，發現其前肢與其巨大軀體相比實在太小，因而不相信屬於霸王龍本身。最初曾被認為是屬於另一具恐龍的骨骼。
但是奈爾解釋說，在過去，古生物學家不願意將這些怪異外形解釋為吸引異性或同性間競爭的工具，他們可以猜測這或許是恐龍最終的目的，但不去證明這一假設看來也不是科學的態度。
倫敦自然歷史博物館（Natural History Museum）古生物學高級研究員蘇珊娜·梅德門特（Susannah Maidment）說，「劍龍背部的盤狀東西就是一個例子。或者鴨嘴龍頭上有這種管狀冠也可以為例……我們不知道它們是用來幹什麼的。」
然後進入了當代科學研究的時代。早在2012年，奈爾已決定進一步認真研究這個問題。他特別感興趣的是研究那些與現今世界動物的交配表現非常相似的古怪特徵，或者那些無法用其他理論解釋的特徵。比如三角龍及其近支鸚鵡龍的頭角和褶邊（鸚鵡龍兩頰上有不尋常的側面尖刺），比如掠食性恐龍雙冠龍的頭冠，其每隻眼睛上方都有一個突出的脊線，此外還有梁龍這樣的巨人般的長脖子，以及鳥類的恐龍祖先的羽毛。
雖然沒有明確的方法來確定這些奇怪的身體結構是用來幹什麼，但奈爾和一個國際科學家團隊很快意識到，可以在至今活在世界上的動物身上找到有說服力的情報線索，當然你必須知道去哪裏尋找。
一種尋找路徑是性別二態性，所謂性別二態性是指某個物種的雄性和雌性外觀差異很大。動物兩性在生活方式和生存策略方面很少會完全不同，所以如出現不同的外貌特徵，通常是為了讓雄性可以直接吸引雌性（如雄孔雀彩色的羽毛斗篷）或與同性競爭交配的權利（如雄鹿的鹿角）。
不幸的是，這個特別的提示對理解恐龍的性生活無多大作用，因為科學家還不能區分雄性和雌性，即使發現了個體化石之間有差異，也無法確定看到的是不同性別的恐龍，還是不同的恐龍分支。
這就引出了下一個提示。如果某個特徵只出現在成年的恐龍身上，而不見於嬰兒或幼齡期，則這個特徵通常是為了性生殖功能，就像雄獅的鬃毛被認為是雄獅已具備性交配資格的標誌。然而，就此入門研究也很棘手。
早在1942年，科學家們在美國蒙大拿州（Montana）出土了一個驚人的新頭骨恐龍化石，顯然屬於一種可怕的掠食恐龍，但與終極掠食者之王霸王龍相比，就比較小和纖細。研究小組因而得出結論，這是一個新物種的成年恐龍，經過幾十年的爭論，最終這一發現被命名為矮暴龍。在接下來的幾年裏，又發現了幾個可能是這個所謂矮暴龍的骨骼。
然後在2020年，一個科學團隊進行了更仔細的研究觀察。他們分析了兩種可能是矮暴龍的骨骼，然後意識到這可能根本不是有別於霸王龍的另一個物種，它們就是霸王龍，不過是身體還未完全發育成熟在青少年時代就已死亡的霸王龍。事實上，會有誤解是因為，這些個頭較小的幼年霸王龍與成年霸王龍長得大不一樣，幾乎看起來就像真的是不相關的兩個物種，在史前的食物鏈中，各自佔據著獨特的位置。
霸王龍並不是唯一一種進化出會有巨大發育變化的恐龍。
梅德門特說，"關於牛角龍和三角龍有很大的爭論。"雖然這兩種恐龍看起來非常相似，但前者的頭骨非常巨大，是陸地動物中頭骨最大的動物之一，此外脖子上有巨大的環狀皺領，上面有巨大的洞。而後者個子相比要小得多，而且較小的脖子皺領則沒有洞。
梅德門特說，「這是兩種生活在同一時代同一地區的恐龍，都是在白堊紀（Cretaceous）末期的北美洲生活。有些人認為牛角龍是晚年的三角龍，有些人則認為它們是兩個不同的物種。」她還舉出其他有人認為只是三角龍不同生命階段的變種，「有人爭論說，這些都是不同的物種，但實際上，有可能只是處於個體發育不同階段的三角龍。不過沒有人真正同意。」
所以，這種識別性特徵的策略也不一定有效。但幸運的是，還有另一種方法，那就是對這種身體結構可能有用的其他方面進行建模。
奈爾說，「我們能做的就是這樣，好吧，（建模結果說明）這與為此目的（交配）而進化的結構是一致的，而與任何其他目的而進化的結構則不一致。」
三角龍的巨大褶邊就是一個例子。多年來，連續數代科學家都對三角龍這種巨大的身體特徵感到困惑，有各種各樣的猜測，如保護其脖子不受捕食者的傷害，或是為了調節體溫，甚至說這只是為三角龍提供肌肉連接的地方，以便三角龍能更有力地揮動它的頭角。
最近，有人提出，脖子褶邊可用來幫助三角龍識別自己群體的成員。所以，奈爾和他的同事們作了進一步的研究，發現這種想法不可行，因為不同種類的三角龍的褶邊幾乎沒有變化，所以這不太可能是進化出褶邊的目的。由於這一理論可能不成立，我們可以較合理地推測，其真正用途是要給其他三角龍留下深刻印象或擊退其他雄性同類以獲得交配的機會。
證據來了。研究人員在2009年的一項研究中，分析了幾頭三角龍頭骨上的受傷模式，發現與其他三角龍相斗留下創傷相一致。研究人員可能已經發現了遠古動物交配競爭留下的不散陰魂。
是否還有其他求偶交配儀式？雄性霸王龍是否真會像電視劇《史前星球》（Prehistoric Planet）的製作人最近所說那樣扭動其細小前肢來吸引雌性交配？厚頭龍有否可能在爭奪性交配戰場上用頭撞擊以取勝？為取悅異性，雄性迅猛龍是否會建造精心設計的涼棚，或許還只選擇最藍的漿果來裝飾其傑作？
奈爾相信，廣泛來說，應該還有其他求偶交配儀式。他指出恐龍和鳥類之間有很多相似之處，事實上，今天的鳥類就是它們遠古有羽毛恐龍表親的血緣後裔，只是多了鳥喙和缺少了牙齒。因此鳥類恐龍與今天的鳥類更是相似，比如迅猛龍就比較像兇殘的火雞，而不是《侏羅紀公園》（Jurassic Park）系列電影中出鏡的那些皮膚光溜溜的肉食動物。
奈爾說，「如果你觀察現在的鳥類，你會發現鳥兒展示的求偶方式範圍很大。那為什麼恐龍就不可以如此？沒有理由認為恐龍交配一些奇怪的特性沒有遺傳到鳥類……所以，我認為恐龍會有怪異交配方式。」
令人驚訝的是，甚至可能找到恐龍奇形怪狀求偶行為的物理證據。2016年，科學家們在科羅拉多州（Colorado）挖掘時發現了一些奇特的岩牀，幾乎像古代的水窪。
然而，更仔細的觀察發現岩牀上有清晰的刮痕和三趾腳印，這些是霸王龍等掠食者在白堊紀留下的足跡。這些印跡不是陸地表面偶然出現的起伏，而是恐龍造成的，看起來就像今天鴕鳥留下的印記的放大版。
雌鴕鳥是難以取悅十分挑剔的情人，因此雄鴕鳥必須表演複雜的求偶舞蹈來讓雌鳥墮入愛河。這場複雜的求偶儀式還包括一場大力煽動翅膀的疾跑，以及一個「刮地儀式」來展示其挖掘本事，因為這是在地面上築巢所需的技能。研究人員認為，科羅拉多岩牀上留下的刮痕，霸王龍可能在一億年前也做過同樣的求偶行為。
然而，奈爾認為，我們可能永遠無法知悉大多數恐龍交配儀式的古怪細節。即使是現存的恐龍近親物種，比如各種天堂鳥，其交配儀式也會有各式各樣的表現。他說，「即或想要預測，你也不會走得太遠。」
不過近年來，人類對恐龍的生活有了許多以前無法想象的認識。誰知道呢，也許幾十年後，隨著科技進步，知識增長，恐龍變態怪異的求愛方式將一一被人類所破解，那時這方面的信息量多得會讓人不安。是的，那時我們還會知道恐龍的生殖器究竟長成個什麼樣子。
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