《美的演化》讀後感:作者反駁「演化心理學」迷思,但「性擇」可以套到人類身上嗎?

文:許翠庭

對於《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》,首先我要吐槽一件事:性擇就性擇,扯什麼「美學演化」、「美麗會發生」啦。

「美」是多麼複雜的概念,讓整個話題變得很難討論、很容易偏掉,也會讓一些人忽略這本書的重要性。包括我也差點錯過了一本好書,以為《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》又是另一本似是而非的演化心理學科普讀物,沒想到作者的野心如此宏大──為演化生物學建立新的典範。

至於作者有沒有成功建立典範呢?我個人認為,書中的論證基本是對的,可是其實並不新也不夠完整。不過它的確點破了很多人的思考誤區,也提出很多重要觀念。這些觀念不只對演化生物學家,也對普羅大眾,尤其是對性別或STS(科學、技術與社會)有興趣的大眾非常重要。

這本書可以分為幾個部分:

第一部分:一~二章講的是達爾文與華萊士對性擇的不同看法。達爾文認為性擇是演化的重要驅力,華萊士不認為,而華萊士的想法成為了後世的典範(不過其實我不太認同,這點稍後再談)。這兩章就是在攻擊華萊士創下的典範,論證性擇如何可能發生,並成為和天擇並駕齊驅的演化機制。

第二部分:三~七章作者論證了雌性的性自主(原文用詞喔!)是如何演化出來的。如果性擇要成立,雄性必須要可以被選擇,而雌性必須要有選擇權。因此,作者認為雌性的性自主能力如何演化出來是需要解釋的。

第三部分:八~十二章作者試著把性擇(書裡所說的「美學演化」)運用到人類身上。這個部份我花了最多時間看,反覆看了好幾次,有些部分有點摸不著頭腦,但這個部分也包含了我認為本書最最最最最重要的一些觀念。

第一部分:達爾文 vs. 華萊士,性擇可能和天擇並駕齊驅?

「天擇」與「性擇」

首先先來談談天擇和性擇分別是什麼。

「天擇」大家應該都很熟悉:適應環境的個體把基因傳遞下去,使得後代子孫也顯示出適應環境的特徵,代代相傳的結果,讓適應環境的基因擴散到整個族群。

「性擇」機制其實和天擇很類似,不過「環境」的角色由「異性」取代:擁有異性喜歡的特徵的個體獲得交配機會,得以把基因傳遞下去,代代相傳的結果便是異性喜歡的特徵得到放大。

華萊士認為只有天擇,沒有性擇;達爾文認為性擇是和天擇一樣重要的力量;現代綜合理論則認為,性擇是天擇的一種:異性喜歡的特徵剛好就是顯現個體健康的特徵,異性的選擇正好可以選出適應環境的特徵。(講到這裡我想停一下:這好像和我認識的現代綜合理論不太一樣?這個稍後再談)

作者提出來的論點是:性擇不只是天擇的一種,它是一種不同於天擇,而且可以與之平起平坐的機制。

性擇何以成為不同於天擇的獨立力量?作者引用了費雪(R. A. Fisher)的模型:這是一個正回饋(positive feedback)的結果。

假設就那麼剛好,在孔雀的演化之初,母孔雀剛好喜歡尾巴比較長的公孔雀。喜歡的原因我們不得而知,可能真的如上所說,這是健康的指標;也有可能只是任意的隨機漂變(random drift)產生的「啊我就喜歡嘛」。

我的手邊沒有原文書,不過我在猜,這邊的「任意」有可能是arbitrary,這樣比較好理解:這種喜歡是不講道理的。

於是,長尾巴的公孔雀得到了交配機會,生下來的兒子繼承了爸爸的長尾巴,女兒則繼承了媽媽對長尾巴的性癖。長尾巴的後代中,因為母孔雀還是喜歡長尾巴,尾巴最長的又得到交配機會……就這樣一來一往,公孔雀的尾巴越來越長,母孔雀口味越吃越重,形成一種正回饋。

這種正回饋的結果,到最後已經和適應環境沒有一點關係了(真正arbitrary),甚至可能成為生存的累贅。

因此,作者認為「性擇」和「天擇」在這裡已經脫鉤了。天擇偏好的可能是更輕巧、能逃離敵人的路線;性擇則偏好更華麗、更厚重的路線。由於天擇和性擇篩選的方向不同,因此,作者認為性擇應該獨立出來,被視為一種和天擇不同的演化機制。

都是selection,不要分那麼細

然而,至少據我所聽到讀到的,現代綜合理論並沒有排拒費雪式的性擇啊?

最有名的例子就是愛爾蘭大角鹿(Irish elk)。愛爾蘭大角鹿由於費雪式的正回饋模型,演化出了大到不成比例的角,最後由於角太重、無法逃離掠食者而招致滅絕。

至少在我的領域裡,這個模型都是廣泛受到支持的。作者抨擊的「性擇只是天擇的一種」,和我所理解的「性擇只是天擇的一種」,有不一樣的意義。

這個問題非常複雜,我得想辦法來把它講好。

首先是「天擇」這個詞的意義。在我的認知裡,只要是「受到環境影響,造成子代數量的差別」這樣的機制,都可以叫做「天擇」。

那「環境」又是什麼意思?一個充滿喜歡長尾巴母孔雀的環境,或一個充滿喜歡大角母鹿的環境,算不算一種「環境」?

我認為是算的,就我所認知的現代綜合理論也認為算。但作者顯然認為不算,在他認知裡的現代綜合理論也認為不算。看起來很像文字遊戲,其實說到底就是認知的差異。

那麼,作者所說的「性擇和天擇的方向不同」又該怎麼理解?

我自己的理解是,天擇本來就有許許多多的方向,其中不少都是互相衝突的,性擇只是其中一種。

演化生物學有一個很重要的觀念叫trade-off。Trade-off的意思是,當你想在某方面占優勢,就得犧牲其他方面的優勢。有玩遊戲的人都知道,遊戲角色能力的平衡很重要,一個角色不可能同時敏捷血又厚,這就是一種trade-off。例如烏龜演化出厚重的裝甲,就犧牲了他快速行動的能力,這也是一種trade-off。

所以我覺得,其實不必把性擇當成一種獨立的機制,只要把性擇和其他環境因素之間的交互作用,當成一種trade-off就好了。公孔雀的性吸引力和敏捷程度,就呈現一個trade-off的關係。

目的論的陷阱

回到書裡的內容,作者也提到了許多性擇的結果是自取滅亡,而他要抨擊的對象──以華萊士為典範的現代綜合理論──也提出許多理論來解釋這種天擇與性擇脫鉤的現象。

主要有兩種理論:第一種就是前面提到的,異性選擇的特徵是健康的證明;第二種則是札哈維(Zahavi)提出的累贅理論(handicap principal)。札哈維的理論認為,累贅的裝飾物正好可以表示個體足夠健康,足以承擔累贅帶來的不利。孔雀巨大的尾巴,展示的訊息是:「你看我拖著這麼重的東西也飛得動喔。」

在這裡我的立場是與作者一致的:這個理論真的超怪(笑)。

作者認為,依照這個理論,「你看我只有一隻腳也能跑喔」、「你看我沒有牙齒打架也贏喔」……這種事情怎麼沒有演化出來?

但我反對這個理論的理由更簡單一點,就是它根本繞了一大圈。

人類受到自己思考模式的侷限,很容易不小心把天擇擬人化,但事實上天擇沒有自己的意志,它沒有辦法去捏塑物種成為自己想要的樣子。天擇就只是一個篩子,有留下後代的就通過,沒留下後代的就沒通過,僅此而已。

如果沒有費雪式的性擇,長個大肉瘤或缺一隻腳的動物根本沒有辦法通過第一關。而且,如果這個理論要成立,選擇他們的異性也必須演化出喜歡累贅或殘缺的性偏好才行。以天擇的角度來說,「殘而不廢的精神真棒」,顯然比「健康的個體真棒」更不直觀。

我的感覺是札哈維的理論掉進了目的論的陷阱:演化是沒有目的的,但人類的思維很容易不小心以為萬事萬物都有其目的。

因此,人們才會挖空心思,為孔雀尾巴這種看似沒有用途的器官找目的,而不願承認孔雀尾巴就只是個無意識的機械正回饋產生的結果而已。

小心「泛選擇論」

到目前為止我和作者都一致同意費雪的理論完勝札哈維,可是,這樣真的有反駁到現代綜合理論嗎?

在我看來是沒有。現在綜合理論包含了許多面向,包括性擇,而性擇的理論又包含了彰顯健康的誠實訊息理論、札哈維的理論和費雪的理論等等。而作者有反駁的只有札哈維的理論而已,並沒有把整個現代綜合理論否決掉。

更精確的說,作者反對的是一種泛選擇論(pan-selectionism)。所謂的泛選擇論,可以說是目的論在演化生物學中的版本,認為所有性狀都是天選之性狀,都有其目的性。我想,所有的演化生物學家都同意,這是一個思想上的陷阱,也都時時提醒學生不要掉到裡面去,但每個人偶爾都有不小心踩進去的時候。

但是作者的擔憂仍然是有道理的,因為在行為生態學和演化心理學界,仍然處處都能見到泛選擇論的影子。

來說一下這兩個學門的由來:自從威爾森(E. O. Wilson)提出社會生物學之後,批評的聲浪不斷。社會生物學的主張是,所有社會行為都可以用演化來解釋,解釋的對象包括人類,例如男人好色是為了基因的存續等等。這當然引起社會學家、文化人類學家很大的不滿,因為這個學問不但忽視了文化的力量,更有替優生學背書的嫌疑。

在經過威爾森失敗的嘗試之後,社會生物學的支持者換了個名字捲土重來,研究人的叫演化心理學,其他動物的叫行為生態學。這兩個學門基本上就是社會生物學借屍還魂的結果。

總而言之,行為生態學因為研究對象不是人,爭議還少一點;演化心理學爭議不斷,大家應該可以預見了。

第二部分:性自主」是如何演化而來的?

「性自主」的起源

作者的論證是這樣的:雌性必須要有「性自主」,才能「選擇」雄性,性擇才可能發生。當然,也有雄性選擇雌性的例子,例如彩鷸;也有互相選擇的例子,例如海鸚(puffin)。但是由於雌性一次能產生的配子比雄性少很多,放大的效果比較慢,因此在雄性選擇雌性的例子中,性擇的作用不如雌性選擇雄性時那麼劇烈。也因為這樣,在本書當中,作者舉的例子都是以雌性選擇雄性為主。

由於性自主必須存在,性擇才可能存在,因此,作者認為「性自主」為何存在是一個需要解釋的問題。

本書作者認為「性自主」不只是女權人士的口號,而是扎扎實實的演化的產物。

自然主義的謬誤

然而,在這裡我必須要停一下。我認為作者搞混了一件事。

哲學上有「實然」和「應然」的分別:「實然」指的是「事實上是什麼樣子」;「應然」指的是「事情應該是什麼樣子」。這兩者是必須被清楚區分的,否則就是犯了自然主義的謬誤。

自然主義的謬誤是一種認為「只要是自然的就是好的、應該的」的想法。然而,事實上自然界充滿了燒殺擄掠等各種以人類的眼光看來「不應該」的事情。因此,「OO是自然的」並不能作為「OO是應該的」的理由。

回到這個例子,「性自主是演化的產物」是一個「實然」的宣稱;「雌性應該擁有性自主」是一個「應然」的宣稱,兩者是不能混為一談的。

我想,作者所謂的性自主,指的是「性自主的能力」;女權人士的性自主,指的是「性自主的權利」。這樣一來就很清楚了:作者的主張其實是「性自主的能力是演化的產物」。因此,以下我都會以之來稱呼作者所謂的性自主。

天擇的單位與尺度

回到本書,作者主要的論證是:雌性為了對抗雄性的強迫性交,演化出各種抵抗機制,來保有自己的選擇權。擁有選擇權的雌性能和更好的雄性交配,因此能產生更多的子代。作者舉了許多有趣的例子,例如母鴨盤根錯節的陰道,花亭鳥建造亭子來防止雄鳥的強暴行為……在此我就不暴雷了,留給各位自己去看。

其中有一段讓我覺得特別有趣的是:作者在本書中抨擊道金斯(Dawkins)「自私的基因」的觀念。道金斯認為,天擇篩選的單位是基因而非個體,個體只是基因傳遞自己的工具。這個想法再繼續往下推,個體造成的所有事物,都是「延伸的表現型(the extended phenotype)」,例如海狸築水壩,水壩改變了河流的流向,這些其實都是基因的延伸。

關鍵醫學院S3E8:演化生物學經典《自私的基因》,作者為何後悔取了這樣的書名?

而本書作者則認為,個體才是天擇篩選的單位。如果不從個體的層次來看,是無法解釋鳥類繁複的求偶行為的。作者還舉了一個例子:烏龜的性別是由孵化時的溫度所決定,而不是基因所決定,因此,基因不可能是天擇篩選的單位,個體才是。

在這裡我必須說:作者其實有點站不住腳。

如果要依道金斯的想法往下走,鳥類繁複的求偶儀式也可以視為表現型的一部分,而作者對此的回應卻含混不清。至於烏龜的例子,呃,作者可能真的有點被自己的思維困住了。溫度決定的性別不能傳遞下去呀,不能傳遞何來的演化呢?

不夠自私的基因

說到道金斯,我是看了這本書才知道道金斯是當今唯一一個擁抱「華萊士主義者」這個標籤的人,也就是說,道金斯是一個非常強硬的適應主義者,認為事事都是為了適應環境而演化出來的。

我不知道道金斯本人是否真如作者所說的排拒費雪式的性擇,如果是的話,那我只能說道金斯是在打自己的臉,費雪式的性擇根本就是「自私的基因」最好的展現啊!基因無止盡的放大自己,不顧個體的存亡,這不正是「自私的基因」這個想法的精髓嗎?

當然也有一種可能,就是道金斯也掉進了目的論的陷阱,他的基因可能不如自己所想的那麼自私。

醒醒!科學怎麼可能沒有社會的影響

回到本書,總之作者說了很多光怪陸離的故事,來論證性自主的能力是演化的結果。但讓我有點不滿的是,作者似乎一開始就預設了雄性必定是強迫性交的一方,雌性是抵抗性侵的一方,因此對於反過來的例子少有著墨。事實上,許多鳥類的雌性體型是比較大的,我很好奇在這些物種中的性擇會是什麼樣子,同時也忍不住覺得作者多少也受到了身為人類的偏見影響。

這可以連結到我想提出的最後一個議題。清大黃禎祥老師在導讀中提到:作者受到的其中一種批評,在於「性自主」是討好女性主義者的,科學不應為了討好誰而存在。

看到這裡我也是笑笑:難道別的演化理論就沒有在討好誰嗎?講討好可能用詞有點強烈,但沒有任何科學是能跟社會脫離關係的。這點可以連結到《美的演化:達爾文性擇理論的再發現》的第三個部分:性擇理論適用於人類嗎?當我們把理論套用到人類身上時,如了誰的意,受到了誰的影響?

第三部分:當「性擇」套到人類身上......

接下來進入到本書的第三部分,也就是第八~十二章:人類的性擇。這個部份我花了很長的時間看,因為比起前面兩個部分,這個部分要梳理的東西更多、更複雜,因此文章的鋪排上也難免有點雜亂。我打算先從我從這本書得到最大的啟示開始講起,之後再一一回看書中的小例子。

我從本書得到最大的啟示有兩點:第一,人類的天性或許不是一張白紙,文化或許不是從一張白紙上建立起來的,而是和人類的先天生理條件互為材料揉合而成的。第二:科學不是中立客觀的,而是根植於文化的,因此不能置外於文化的影響(和偏見)。

人類的天性與優生學悲劇

先講第一點:人類的生理特性和文化是互相交揉而成的。(請注意我用了「互相」,也就是說,不只是生理影響文化,文化也會反過來影響生理)

我在人類學系的時候,人類的生物特性彷彿是髒話一樣,稍微沾到邊就是觸犯了大禁忌。人類的「天性」必須要是一張白紙,而文化在上面作畫。任何我們觀察到的,都一定是文化建構的,不可以是人類的天性。

人類學家如此敏感是有道理的,畢竟體質人類學在最開始時和優生學脫不了關係,而優生學又導致了許多歷史的悲劇。19世紀時,體質人類學是為了殖民者服務的,是為了證明殖民者在體質上比被殖民者更為「進步」。例如,當時流行的顱相學認為,可以從人的頭型判斷出智商的高低。有著這樣不光彩的歷史,現代的人類學家當然想和人類的體質、生理、先天的那一面撇清關係。

然而,若要討論人類的生理特徵,真的非分出個高低不可嗎?有沒有可能用一種價值中立的方式,來討論人類的體質和天性?

看了這本書以後,我認為是有的。

文化中的性擇

當然,我們不可以小看文化的力量。作者不但沒有小看文化的力量,甚至主張文化也會在身體上留下可遺傳的痕跡。這本書中舉了一個例子:不同文化喜愛的女性身形,造成了生長在不同文化中的女性被形塑成不同的樣子。例如假設這個文化偏好豐滿的女性,豐滿的女性就較容易找到配偶,留下更多的後代,久而久之,這個文化中的女性普遍來說都較豐滿。這也是性擇的例子。

至於生理影響文化的例子,坊間都有許多說法流傳,例如在性方面男性主動女性被動、男人喜歡女性的大胸部是因為利於哺乳……然而,真的是這樣嗎?

我們都不能否認人類有個血肉之軀,文化發展必然受到生理的限制,可是生理影響文化的部分,可能不是我們平常所想的樣子。

這就連結到了本書給我的第二個啟示:科學不是中立客觀的,而是受到文化影響的。

演化心理學的迷思

在這本書中,作者舉了非常多的例子,來反駁上述那些常見的「演化心理學」迷思。例如,演化心理學中有個名詞叫「配偶值(mate value)」,也就是測量女性的各項身體數值後,得出的「有多適於作為配偶」的數值。以作者本人的話來說,配偶值「根本就是科學版的男性凝視(men's gaze)」。配偶值選取的條件,皆是符合西方社會審美觀的身體特徵,例如較大的胸部、較細的腰、較偏向幼體的五官特徵等等。

另外,作者也以一種驚異的口吻說,演化心理學對男性配偶值的研究實在少得可憐,然而從人類的行為看來,男性和女性顯然是互相選擇的,而不是單方面的選擇。這些話在在打破了科學中立的迷思。

容我再多嘴兩句

好了,重點大概都講完了,接下來大概就是一些我的碎嘴。

例如第九章「快感會發生」,作者認為女性的性高潮是需要解釋的,並以他特殊的「美學演化觀」給出了一套複雜的理論。這段我重複看了很多遍還是有點疑問:為什麼不直接說,快感讓女人喜歡做愛,越喜歡做愛的女人流下的子代越多就好了呢?為什麼女性的快感不能像男性快感那樣,用最直觀的方式解釋呢?

還有第十一章「人類的酷兒行為」,這篇一開頭提到的概念值得嘉許:同性戀是非常複雜的條件共同形成的,不能用單一基因來解釋。可是後來作者論證同性戀是為了降低群體內部的紛爭而產生的,我就看得有點混亂了。

「同性戀」和「降低群體內部紛爭」之間的因果關係,他的論證其實不是非常清楚。作者的說法是:巴諾布猿(Bonobo)的社會常常以性愛解決紛爭,人類其實也有類似的天性,只是被文化壓抑了下來。或許吧?

但另一個說法我就真的不能接受了:男同性戀可以和女性組成聯盟對抗異男,因此演化出來(!)這個說法的證據,作者的說法是,男同志和異女的友誼比比皆是,所以很明顯。然而,我必須說,這種說法完全忽視了男同志社群中的厭女現象,也無法解釋女同志的出現。或許作者身為男人也有他的盲點。

無論如何,上段提出的問題,每一個都可以發展成另一個可以專文討論的小議題。這些問題或許還沒有令人滿意的解答,但每一個都是值得細細思考的。總之,儘管有它的不完美之處,這本書仍是一本不容錯過的好書,能讓我們思考一些身為人類根本的問題。

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