巨型翼龍飛天秘訣

生命科學

牠們頭大身體小、體重遠超過現生鳥類，究竟是如何飛上天？ 近年來古生物學家藉由化石和數學模型，試圖解答長久以來的翼龍謎團。

撰文／撰文／哈比（Michael B. Habib）
翻譯／翻譯／涂可欣
2020-04

距今2億5100萬年到6600萬年前的中生代（Mesozoic era），又稱恐龍時代。雖然恐龍是當時的陸地霸主，但牠們並未統治天空，而是由另一群完全不同的野獸──翼龍（pterosaur）主宰。

翼龍是第一群演化出動力飛行能力、征服天空的脊椎動物，而且遠早於鳥類。牠們稱霸天際長達1億6000萬年，在6600萬年前的白堊紀晚期，與非鳥類恐龍一起消失。與任何現生或滅絕動物相比，在那段時期內，翼龍演化出最極端的適應構造。在這些空中掠食者之中，最小的體型和雀鳥相當，最大者的翼展和F16戰機一樣長。許多翼龍的頭比身體大，宛如飛行的巨嘴死神，盤旋在大陸和海洋上空，沒有任何中生代動物能在牠們的目光下倖存。

恐龍演化出現生鳥類，翼龍卻沒有留下後裔，古生物學家只能透過化石來了解牠們。然而化石記錄殘缺不全，我們只能窺見翼龍昔日的輝煌，並對牠們奇特的解剖構造和乖舛的命運產生許多問題。這些謎題困擾了古生物學家數十年，現在我們結合新的化石發現和數學模型方法，簡化解剖構造，從而利用方程式估算力量、體重和速度等物理性質，終於獲得新見解。科學家發現，翼龍比我們想像的更奇特迷人。

有翼巨獸

其中一個長久未解的謎題是：體型最大的翼龍是如何在空中飛翔？最早在美國德州發現的風神翼龍（Quetzalcoatlus）以及最近在羅馬尼亞發現的哈特茲哥翼龍（Hatzegopteryx），都跟長頸鹿一樣高，翼展超過九公尺，顎骨是暴龍的兩倍長，前肢相當於成年男人的身高，牠們是真正的巨無霸，體重可超過295公斤。相較之下，生活在600萬年前體型最大的鳥類──阿根廷巨鷹（Argentavis）體重可能還不足75公斤。

翼龍與最大型鳥類的差異如此懸殊，一些研究人員認為那些體型最大的翼龍根本不會飛行（但牠們擁有許多適應飛行的解剖構造就說不通了）；另外有些研究人員猜想，牠們需要特定的空氣和地表條件才能飛，例如中生代的大氣比現在濃密。畢竟若鳥類如此巨大還能翱翔天空，實在太不可思議。事實上，最近我和幾位研究人員發表的動力尺度分析研究，顯示超大型鳥類根本無法產生足夠動力而飛上天。

不過翼龍不是鳥類。過去10年來，我和同事對翼龍的起飛和飛行動力進行許多計算，結果顯示巨型翼龍能夠起飛並翱翔，而且不需要特定條件。和這項結論相呼應的是：沉積岩地質化學和植物化石微構造的分析結果顯示，在巨型翼龍鼎盛的白堊紀晚期，地球的大氣和地表條件與現今環境並沒有明顯差異，真正不同的是翼龍獨特的解剖構造。

體型龐大的動物要飛上天，需要有三個必要條件：第一是骨骼的強度－重量比非常高，也就是骨骼的體積大但密度低。翼龍和鳥類都具備這樣的骨骼，牠們很多骨頭是中空，例如風神翼龍的前肢骨外壁約0.3公分厚，和鴕鳥蛋殼一樣薄，但肘部直徑卻超過27公分。

巨型生物的第二飛行條件是，要有高「最大升力係數」（maximum lift coefficient），這個係數代表翅膀在一定速度和翼面積下可產生的升力。當最大升力係數較高時，動物的翅膀在低速飛行時能支撐較多重量，因此牠可以比較重；這種關聯也意味著生物可以用較慢的速度飛上天，對於起飛時的肌力需求有很大的影響。翼龍和蝙蝠的膜翅在相同單位速度和面積下產生的升力，比鳥類羽毛翅膀更強。較大的升力提高了低速飛行時的調控能力，能幫助小動物快速轉向，對大動物來說有助於起飛和降落。

第三也是最重要的條件是起飛動力。即使擁有高效率的寬大翅翼，大型飛行動物仍需產生相當大的跳躍力才能飛上天。飛行動物不能只靠拍動翅膀就飛起來，因為翅膀在低速飛行時無法產生太多升力；也不能從懸崖高處躍下、利用重力起飛，這種方式會讓動物朝錯誤方向加速，有其危險性。相對地，強而有力的跳躍行為可以提供起飛時必要的速度和高度，增加跳躍力就能產生較強的起飛動力，因此大型飛行動物必須是跳躍高手。

雖然許多鳥類很會跳躍，但仍受限於先天遺傳：鳥類和祖先獸足類（theropod）恐龍一樣是雙足動物，跳躍時只能使用後肢。相對地，翼龍是四足著地，牠們可把翅翼收合起來，用以行走和跳躍。許多保存良好的生痕化石證實了翼龍具有這獨特的解剖構造。四足著地的特點大大提升飛行動物的體型。翼龍起飛時不僅可以使用後肢，還能用上更大的前肢，加大起飛動力，成為空中巨獸的最佳適應特徵。.....