【鏡頭下的微世界】積小成多的能源貢獻：綠藻

作者：張桂祥（國立海洋生物博物館 生物馴養組 副研究員）

※上周我們了解到原來地球上製造氧氣的始祖是藍綠藻，那您知道後來又是哪種藻類成功登陸造就了所有現存的陸生植物，並且在現代還可能賦予著解救地球上生質能源危機的大任務嗎？讓我們來一探究竟。

綠藻出現在4～6億年以前，至今發現約500屬7000～8000個種類。大約90%的綠藻長在淡水，只有10%生長在海水及少數生長在陸地。許多的綠藻都是單細胞，但有少數形成群集或長條的絲狀，還有一些大型附著的綠藻，如台灣各地礁石海岸常見的石蓴。

綠藻與陸生植物一樣，擁有葉綠體，內含有葉綠素a和b，以及成堆的類囊體。綠藻的細胞壁也與陸生植物細胞壁一樣含纖維素，葉綠體被兩層細胞膜包圍著，因此有假說猜測它們可能是直接由藍綠藻的內共生演化而來。再加上其光合作用後所儲存的食物為澱粉，種種特徵顯示綠藻與陸生植物一脈相傳，綠藻是陸生植物的祖先。 環境好壞決定生殖方式

綠藻的生活史相當複雜，一般在環境適當的時候行無性生殖，一個細胞分裂為二。但在環境條件不好時，則會行有性生殖。一些淡水單細胞綠藻如Chlamydomonas，當溫度快速下降或其生長的水塘乾枯時，兩兩的藻體會融合成一個孢子體（雙倍體），並會在體外形成一層厚厚的細胞壁，成為一個休眠孢子（雙倍體）以渡過困境。當環境再次好轉時，休眠孢子會行減數分裂產生4個藻體（單倍體），重新在水中生長。至於肉眼可見的大型綠藻一般是單倍體，在環境不佳時會產生微小的雌雄游孢子（單倍體），雌雄游孢子再融合成一個休眠孢子（雙倍體）以渡過困境。環境適當時，休眠孢子萌芽成一株藻體（雙倍體），藻體再行減數分裂產生雌雄配子，再分別長成雌雄的大型藻體。

綠藻中最有名的種類莫過於小球藻（Chlorella），大小約為2～10μm（1μm=0.0001cm）。它之所以有名主要是因為，在1931年德國學者Otto Heinrich Warburg因研究其呼吸酶的性質及作用方式，以及1961年美國學者Melvin Calvin研究其二氧化碳同化作用，而得諾貝爾獎。

另一方面，由於小球藻含有高比例的蛋白質（45%）及脂肪（20%），因此在1940～50年代被認為是可解決人類食物短缺的救星。然而，隨著更深入的研究後發現，要在戶外大規模養殖小球藻，則需要有穩定光源，或在強光照下需要遮光，且還需要打入二氧化碳方能達到最高光合作用效率。而因為體積小，收成小球藻也不是件容易的事。再加上其細胞壁厚實，若沒有把細胞壁打破，藻體內的營養素根本無法為人體所吸收。因此，在1960至今，小球藻仍然停留在化妝品及健康食品的層級，並沒有被人類大量利用。 鼓藻、盤星藻 別小看它！

另外，台灣常見的一些綠藻如鼓藻（Cosmarium），主要種類分佈在偏酸且寡營養的水域環境，但有一些常見種生活在全球各地的優養化水域中。鼓藻多為浮游或附著在水生植物上，但也有些生長在潮濕土壤或滴水岩石上，台灣東西部各大溪流中都可發現。鼓藻有時會在富營養鹽的水域中大量生長，不過目前尚未有因鼓藻而中毒的報導。

而在台灣，魚類養殖常會添加一種名為孔雀石綠的化學染劑於魚池中，以消除水中的黴菌、細菌、原蟲、寄生蟲等，減少魚隻被感染。當這種染劑覆蓋於水面，能穿透水面的陽光變少，導致水中浮游植物無法進行光合作用而影響水中生態。近年研究顯示鼓藻能有效的淡化孔雀石綠的顏色，使其仍具有藥性但不會降低陽光的穿透，減少水中生態被破壞的機率。近期也有研究顯示，鼓藻Cosmarium nitidulum含油量較一般生質能源常用的小球藻還高，可能是生質能源產業中更適合的選擇。

另外一種名為盤星藻（Pediastrum）的綠藻，其細胞壁由矽膠和耐衰變的藻質素組成，在藻體死後其細胞壁的烴類聚合物──藻質素可以阻止藻細胞被分解，所以藻群死後會形成湖泊沉積物或化石燃料沉積物，在成礦或成油的過程中有一定的貢獻。

盤星藻最早在白堊紀地層中被發現，尤其以新生代沉積物中的報道最多，而其化石最早在1916年於著名的美國綠河層油頁岩中被發現，後來陸續在澳洲、印尼、巴基斯坦、丹麥、冰島等地都有發現。油頁岩是藻類化石，是四千萬至五千萬年前的湖泊沈積物轉化而來，在約攝氏五百度的熱能下，可讓岩石釋出頁岩油。全世界已發現盤星藻化石約30種，其中有的種類自早白堊紀一直生存至今，為古湖泊中主要的浮游藻類之一，其化石廣泛應用於古環境的研究、地質年代的確定和石油的形成及勘探等。

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※ 本文與農委會林務局 合作刊登