馬達加斯加的黑眶蟾蜍入侵危機：一波三折的移除工作與未竟之路

黑眶蟾蜍（學名：Duttaphrynus melanostictus）廣泛分布於亞洲許多國家，在森林、池塘、濕地或人造埤塘等鄰近水域環境，甚至是住宅區都有機會發現牠們的蹤跡。當遇到危險時，黑眶蟾蜍耳後腺和身上的疣能噴出毒液禦敵，牠們同時還有著極佳的繁殖能力：雌蟾單次可產下長數公尺、卵數達數千顆的卵串（蝌蚪也具有毒性）。

對居住在台灣的我們而言，黑眶蟾蜍是原生種，但當如此具生命力的物種，以外來種之姿出現在地球另一端的馬達加斯加時，問題就大了。

一張照片成線索 調查證實黑眶蟾蜍現蹤馬島

2014年的某一天，和同事正在馬達加斯加進行兩棲類疾病調查的澳洲生物學家寇比（Jonathan Kolby）收到一封電子郵件。隨信的一張蟾蜍照片引起了他的關注，因為馬達加斯加並沒有蟾蜍科動物。研究團隊隨即進行實地調查並比對特徵，證實外來種黑眶蟾蜍現蹤馬達加斯加，而相關研究也在同年發表於《自然》期刊。

在此之前、約2010年前後，令人聞之色變的蛙弧菌（學名：Batrachochytrium dendrobatidis, Bd）早已登陸。黑眶蟾蜍出現的消息，對這座本來就因各種過度開發、自然資源利用和外來種入侵而導致生態環境脆弱的島嶼而言，無疑是雪上加霜。

馬島第二大城圖阿馬西納 貿易大港的外來種威脅

馬達加斯加是全球知名的生物多樣性熱點之一，鄰近非洲大陸的西岸整體降雨較少，為偏乾燥的熱帶氣候，降雨量往南逐漸遞減，西南部至南部的地景以沙漠為主。中部高原地區的土壤因礦物質影響形成了大片紅土，讓它有了「紅色島嶼」（Red Island）的別稱。東岸受到偏東信風的影響為亞赤道帶氣候（Sub-equatorial climate），在溼熱的雨季（11月至隔年4月）帶來豐沛雨量，年降雨量可達3700mm，形成以熱帶雨林為主的環境。

這樣的氣候條件形塑出多元的棲地，加上長期的地理演變讓它在印度洋上遺世獨立，許多生物逐漸演化出特殊的樣貌，近90%的物種只有在這裡才看得到，而東岸的環境更是兩棲爬蟲類的天堂，黑眶蟾蜍入侵事件便是發生在馬達加斯加的第二大城圖阿馬西納（Toamasina）。

圖阿馬西納是馬達加斯加最大的港口城市以及和全球接軌的重要門戶，每年為馬達加斯加帶來豐沛的外匯收入，但往來頻繁的船隻交通，也讓威脅當地生物的外來種搭上順風車來到這裡。根據查訪的目擊紀錄，黑眶蟾蜍很可能早在2010年前後，便經由海路從亞洲來到馬達加斯加。由於東岸有著和原棲地相似的微氣候，黑眶蟾蜍很快地就適應新家建立族群，並以每年約2公里的速度逐漸擴散。

有了海蟾蜍入侵澳洲的前車之鑑，保育組織和研究人員對此感到相當擔憂，因此在第一時間集結官方、學術單位和民間團體，希望盡快建立移除計畫，並由在馬達加斯加深耕多年的保育NGO馬達加斯加動植物保護群（Madagascar Fauna and Flora Group，下稱MFG）執行和協助族群分布、生態特性與移除試驗等相關調查，以了解黑眶蟾蜍在當地可能造成的生態衝擊，與對居民生活的影響和可能的緩解方案。

雖然東岸有著許多森林與陡峭的山脈，研究人員一度希望這些區域能在人力與資金到位前，透過小尺度的移除與調查，減緩黑眶蟾蜍擴散的速度，後來卻因初期推動計畫的人力、經費有限，且跨單位間遲遲未達成共識，以致移除進度緩慢，黑眶蟾蜍的數量很快地突破千萬大關。

不具蟾蜍毒素抵抗力 馬島原生種難敵誤食致死風險

由於馬達加斯加原本並沒有蟾蜍，因此這裡的物種很可能尚未演化出對蟾蜍毒素的抵抗力與禦敵避敵的能力。英國研究人員馬歇爾（Benjamin Marshall）的團隊發現，在檢視的77種馬達加斯加原生脊椎動物中，只有馬島白尾短足鼠（學名：Brachytarsomys albicauda）帶有能干擾蟾蜍毒素與細胞結合的特定基因，這意味著絕大多數物種（特別是蟾蜍的潛在捕食者）可能都無法對抗誤食所帶來的死亡風險3。

2022年初，由葡萄牙波爾圖大學博士後研究員利卡塔（Fulvio Licata）領銜的研究團隊與MFG合作，進一步證實黑眶蟾蜍入侵對馬達加斯加貓眼蛇（學名：Madagascarophis colubrinus）族群的影響。他們透過無線電追蹤描繪黑眶蟾蜍的移動軌跡，再與樣區內的貓眼蛇分布和死亡事件紀錄比對，發現這裡的貓眼蛇死亡率很高，並多次在田調時發現雙亡的貓眼蛇與蟾蜍，而且貓眼蛇嘴裡還咬著蟾蜍，或死掉的蛇旁邊（或胃裡）有死掉的蟾蜍。

若這樣的情況持續下去，最終可能導致樣區內的貓眼蛇族群嚴重受到影響，接續產生因捕食者族群下降，易攜帶致病原的被捕食者（尤其是囓齒目動物）增加，除了影響生態系的運作，也可能提高當地人感染人畜共通疾病的風險。進一步分析追蹤資料也發現，黑眶蟾蜍在繁殖季來臨前喜歡待在鄰近水源的地方，特別是村莊間的垃圾堆或榨過油的棕櫚果渣堆。

2023年，來自義大利的團隊發表了關於馬達加斯加的黑眶蟾蜍生活史調查。透過死亡個體資料分析發現，馬達加斯加的蟾蜍除了雄性體型較亞洲個體大，其他特徵習性都和原生地的族群大同小異。研究人員認為，有必要探討牠們是否因這裡有更豐富的食物資源、缺乏競爭者與被捕食壓力，而演化出偏大的體型和較快的成長速度。上述這些不同面向的資訊，對未來規劃有效的外來種管理策略而言非常重要。

一波三折的移除計畫 終於跨國支援到位

歷經初期的計畫難產、黑眶蟾蜍持續擴散以及Covid-19疫情爆發，一度停擺的移除計畫在2021年獲得礦業公司Ambatovy的經費支持後重啟。這次MFG調整策略，將計畫目標放在特定區域的族群控制（如鄰近保護區的村莊）。另外也成立新的專職團隊，負責移除行動和公民科學教育宣導等工作。2022年初，MFG與英國Chester Zoo合作，並在動物園Parc Ivoloina進行了馬達加斯加的第一個黑眶蟾蜍禁區試驗。他們在劃定區域建設圍籬，連續數晚進行搜尋、移除樣區內的黑眶蟾除，成功清空了兩個試驗地。

為了解圍籬的中長程有效性，研究團隊持續監控蟾蜍再現的狀況，雖然偶有零星發現，但這方式確實有效的在特定區域阻擋了黑眶蟾蜍入侵，未來也許可進一步改良後擴大應用範圍。此外，由於澳洲在對抗外來種入侵經驗豐富，因此目前也有多個澳洲學術單位參與黑眶蟾蜍相關研究。例如，MFG與坎培拉大學合作，進行世界首創的黑眶蟾蜍eDNA檢測開發，希望能應用在蟾蜍入侵初期的偵測，以及與阿德萊德大學和西澳初級產業部合作研究黑眶蟾蜍的聲學分析，期許未來有機會設計針對黑眶蟾蜍的聲學陷阱。

生物多樣性熱點受到外來種入侵威脅的議題，不論在境內或國際保育界都尚未受到足夠的關注。因此針對MFG能著力的黑眶蟾蜍問題，MFG外來種移除計畫的計畫主持人穆勒（Benjamin Muller）強調：「希望透過資訊分享，讓國際社群有更多人了解外來種議題，以及黑眶蟾蜍的入侵對馬達加斯加這樣的生態熱點所造成的影響。」

註釋

[1] Radakaboka為馬達加斯加語的黑眶蟾蜍，意旨「有鱗的青蛙」（Radakaboka 又可拆開寫作 Radaka-boka。馬達加斯加當地多合併為一字使用）。