植物遷徙的非凡旅程 在台灣高山遇見千萬年歲橫斷山

台灣高山遍布杜鵑、扁柏的景象，鄰近的日本見不到，數千公里外的橫斷山脈卻有著類似風景。研究台灣高山植物起源的植物學家游旨价，上月4日應台灣原生植物保育學會邀請，分享其著作《橫斷台灣》與研究過程所見所想。從生物地理學出發，細說末次冰期後，台灣高山因物種遷徙而形塑出獨有且不可複製的面貌。

四面八方遷徙而來的高山植物社會

探究台灣高山植物的起源，首先得從台灣島的地質史開始。台灣海拔3500公尺以上，露出於雲海的少部份山頭，游旨价將其稱作「天空島（Sky land）」。天空島上的植物，例如雪山山頂的特有種玉山小蘗、玉山杜鵑、雪山翻白草；南湖大山上長著金毛的南湖杜鵑與玉山圓柏等，都是游旨价從就讀森林系到後來投入研究時眷戀的風景。

游旨价指出，島嶼上的生命並不是從岩石或泥土塑造而成，而是從他處遷徙傳播而來；就如同台灣島上的人們有著來來往往的歷史，無論是島內外都有分布的原生種，還是只存在島上的特有種，他們的祖先都是從別的地方遷徙而來。如今台灣高山上來自四面八方的植物社會，經歷了數萬乃至數百萬年的演化與繁衍，形成了一個特有的組合。

那麼當初這些生命是從哪些地方，經由什麼路徑來到台灣島呢？游旨价從這個問題出發，探索生命傳播的「生物地理學」。

源自古老橫斷山脈的高山生命

游旨价提及，過去在日本登山時曾注意到，即使台灣與日本有類似的海拔高度，但日本的高山植物卻跟台灣差異很大。台灣高山上多半是由人們熟悉的玉山箭竹、玉山杜鵑與玉山圓柏鋪成的草原，在日本卻是由偃松構成的灌叢。

台灣的高山風景與鄰近的日本非常不同，但卻與數千公里外、台灣人相當陌生的橫斷山脈有著相似的景象。橫斷山脈位於青藏高原東部、四川盆地西邊。這龐大且高聳的古老山脈群最高可達海拔7000公尺。游旨价因緣際會來到橫斷山脈進行研究，發現這裡也生長著杜鵑、箭竹和圓柏，就像是一座座規模更大、海拔更高的中央山脈。

游旨价說，從地質紀錄可以知道，橫斷山脈3000萬年前就形成，相較周邊700萬年前的青藏高原和喜馬拉雅山脈，更為古老。而台灣島一般認知是近200萬年開始隆起形成。後續隆起的高山，生命的源頭卻是來自最古老的橫斷山。

游旨价補充，除了從地質紀錄得知橫斷山脈的古老外，研究人員也在這裡發現了3000萬年前的高山櫟化石，有一個Z字形葉脈的特徵。而現代的高山櫟，無論葉子邊緣是否有刺，也有相同的Z字形葉脈。

現存的13種高山櫟分布於泛青藏高原區域，包含青藏高原與橫斷山脈等地，但整個家族卻有一種刺葉高山櫟，一路從橫斷山脈分布到秦嶺，再到了台灣。

間斷分布的秘密：冰期隨動物遷徙來台？

東亞不只台灣有海拔超過3000公尺的高山，台灣以北的日本、以南的菲律賓與印尼諸島也有。究竟是什麼原因讓高山櫟從遙遠的橫斷山到了台灣，而且只到台灣？

18世紀時，博物學家開始注意到，相同或類似的物種居然分布在相隔很遠的地方，這種現象被稱作「間斷分布」，像是東亞和北美洲西岸隔著一個太平洋，但都有紅檜分布；或是台灣和日本中間隔著琉球群島，山椒魚卻分布在兩地的高海拔山區。

物種分布甚至會影響經濟與政治。游旨价說，18世紀初法國學者從研究紀錄中發現，人蔘的生長環境與北美洲五大湖區很相似。憑著猜測，學者還真的在五大湖區找到了花旗蔘。到了美國建國初期，他們採集了大量的花旗蔘並出口到中國，成了當時重要的獲利來源。

發現於橫斷山脈、雙參屬的三萼花草，在發表時被認為是中國特有屬。研究人員後續卻在台灣的玉山、甚至遠在印尼的高山上都發現了三萼花草。

間斷分布是怎麼產生的？從地質史的紀錄中，我們可以知道在末次冰期，東亞大陸到台灣的淺海退卻，進而成為動物可以穿越來台的陸橋。乍看之下，高山植物應該也可以藉此傳播。但陸橋的環境，卻不見得適合高山植物生長。若種子要能順利的抵達陸橋的另一端，更有可能是藉由依附在動物身上傳播。

然而這樣的說法卻無法涵蓋每一種植物，很多謎團還需要更多研究，甚至埋在如今的台灣海峽下。

游旨价認為，特有種的概念終究是人為定義的。雖然特有種帶來了特別，但也造就了孤單。生活在台灣的人們更該關注的，是生命如何在不同的地質年代來到這裡、交流和適應。如果人們自生物地理學出發，探究生物的起源與遷徙，就會發現特別之處不在於獨特，而是在於遷徙的歷程。